（二)感受器的換能作用
各種感受器在功能上的另一個(gè)共同特點(diǎn)，是能把作用于它們的各種刺激形式，轉(zhuǎn)變成為相應(yīng)的傳入神經(jīng)末稍或感受細(xì)胞的電反應(yīng)，前者稱為發(fā)生器電位（generator potential)，在后者稱為感受器電位（receptor potential)。如在第二章所述，發(fā)生器電位和感受器電位的出現(xiàn)，實(shí)際上是傳入纖維的膜或感受細(xì)胞的膜進(jìn)行了跨膜信號(hào)傳遞或轉(zhuǎn)換過(guò)程的結(jié)果。和體內(nèi)一般細(xì)胞一樣，所有感受器細(xì)胞對(duì)外來(lái)不同刺激信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)換，也主要是通過(guò)兩種基本方式進(jìn)行的，如聲波振動(dòng)的感受與蝸毛頂部膜中與聽毛受力有關(guān)的機(jī)械細(xì)胞對(duì)外來(lái)中與聽毛受力有關(guān)的機(jī)械門控通道的開放和關(guān)閉有關(guān)，這使毛細(xì)胞出現(xiàn)與聲波振動(dòng)相一致的感受器電位（即微音器電位)；視桿和視錐細(xì)胞則是由于它們的外段結(jié)構(gòu)中視盤膜上存在有受體蛋白（如視紫紅質(zhì))，它們?cè)谖展庾雍�，再通過(guò)特殊的G-蛋白和作為效應(yīng)器酶的磷酸二酯酶的作用，引起光感受器細(xì)胞外段胞漿中cGMP的分解，最后使外段膜出現(xiàn)感受器電位。在其他一些研究過(guò)的感受器，也看到了類似的兩種信號(hào)轉(zhuǎn)換機(jī)制。由此可見，所有感受性神經(jīng)末稍和感受器細(xì)胞出現(xiàn)電位變化，就是通過(guò)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換，把不同能量形式的外界刺激都轉(zhuǎn)換成跨膜電位化的結(jié)果。
如前，發(fā)生器電位和感受器電位同終板電位和突觸后電位一樣，是一種過(guò)渡性慢電位，它們不具有“全或無(wú)”的特性而其幅度與外界刺激強(qiáng)度成比例；它不能作遠(yuǎn)距離傳播而可能在局部實(shí)現(xiàn)時(shí)間性總和和空間性總和。正因?yàn)槿绱�，感受器電位和發(fā)生器電位的幅度、持續(xù)時(shí)間和波動(dòng)方向，就反映了外界刺激的某些特征，也就是說(shuō)，外界刺激信號(hào)所攜帶的信息，也在換能過(guò)程中轉(zhuǎn)移到了這種過(guò)渡性電變化的可變動(dòng)的參數(shù)之中。
發(fā)生器電位和感受器電位的產(chǎn)生并不意味著感受器功能作用的完成，只有當(dāng)這些過(guò)渡性電變化最終觸發(fā)分布在該感受器的傳入神經(jīng)纖維上產(chǎn)生“全或無(wú)”式的可作遠(yuǎn)距離傳導(dǎo)的動(dòng)作電位序列時(shí)，才標(biāo)志著這一感受器或感覺器官作用的完成；但主觀感受的產(chǎn)生、對(duì)外界刺激信號(hào)的精細(xì)分析以及最后引起整個(gè)機(jī)體出現(xiàn)應(yīng)答性反應(yīng)和信息貯存等過(guò)程，則是傳入神經(jīng)纖維所輸?shù)纳窠?jīng)信號(hào)到達(dá)各級(jí)腦中樞以后的反應(yīng)，不屬本章的內(nèi)容。醫(yī)學(xué)全在線網(wǎng)站payment-defi.com
�。ㄈ�)感受器的編碼作用
感受器在把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動(dòng)作電位時(shí)，不僅僅是發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換；更重要的是把刺激所包涵的環(huán)境變化的信息，也轉(zhuǎn)移到了新的電信號(hào)系統(tǒng)即動(dòng)作電位的序列之中，即編碼作用。編碼（encoding)一詞，本是工程通訊理論中的一個(gè)概念，指一種信號(hào)系統(tǒng)（如莫爾斯電碼)如何把一定的信息內(nèi)容（如電文內(nèi)容)包涵在少量特定信號(hào)的排列組合之中。因此，感受器將外界刺激轉(zhuǎn)變成神經(jīng)動(dòng)作電位的序列時(shí)，同時(shí)也實(shí)現(xiàn)了編碼作用；中樞就是根據(jù)這些電信號(hào)序列才獲得對(duì)外在世界的認(rèn)識(shí)的。問題是外界刺激的質(zhì)和量以及其他屬性，是如何編碼在特有的電信號(hào)序列中的？這一問題十分復(fù)雜，目前還遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒有弄清楚，下面先從最簡(jiǎn)單的方面加以敘述。
首先考慮外界刺激的“質(zhì)”，如聽覺或視覺等刺激在性質(zhì)上的不同是如何編碼的。如所周知，不論來(lái)自何種感受器的傳入神經(jīng)纖維上的傳入沖動(dòng)，都是一些在波形和產(chǎn)生原理上基本相同的動(dòng)作電位；例如，由視神經(jīng)、聽神經(jīng)或皮膚感覺神經(jīng)的單一纖維上記錄到的動(dòng)作電位，并無(wú)本質(zhì)上的差別。因此，不同性質(zhì)的外界刺激不可能是通過(guò)某些特異的動(dòng)作電位波形或強(qiáng)度特性來(lái)編碼的。實(shí)驗(yàn)和臨床經(jīng)驗(yàn)都表明，不同種類的感覺的引起，不但決定于刺激的性質(zhì)和被刺激的感受器，也決定于傳入沖動(dòng)所到達(dá)的大腦皮層的終端部位。例如，用電刺激作用于病人視神經(jīng)，使它人為地產(chǎn)生傳向枕葉皮層的傳入沖動(dòng)，或者直接刺激枕葉皮層使之產(chǎn)生興奮，這時(shí)都會(huì)引起光亮的感覺，而且主觀上感到這些感覺是發(fā)生在視野的某一部位；同樣，臨床上遇到腫瘤或炎癥等病變刺激聽神經(jīng)時(shí)，會(huì)產(chǎn)生耳鳴的癥狀，這是由于病變刺激引起的神經(jīng)沖動(dòng)傳到了皮層聽覺中樞所致；而某些痛覺傳導(dǎo)路或相應(yīng)中樞的刺激性病變，也會(huì)引起身體一定部位的疼痛。這些都說(shuō)明，感覺的性質(zhì)決定于傳入沖動(dòng)所到達(dá)的高級(jí)中樞的部位，而不是由于動(dòng)作電位的波形或序列特性有什么不同；也就是說(shuō)，不同性質(zhì)的感覺的引起，首先是由傳輸某些電信號(hào)所使用的通路來(lái)決定的，即由某一專用路線（labeled line)傳到特定終端部位的電信號(hào)，通常就引起某種性質(zhì)的主觀感覺。事實(shí)上，即使是同一性質(zhì)的刺激范圍內(nèi)，它們的一些次級(jí)屬性（如視覺刺激中不同波長(zhǎng)的光線和聽覺刺激中不同頻率的振動(dòng)等)也都有特殊分化了的感受器和專用傳入途徑。在自然狀態(tài)下，由于感受器細(xì)胞在進(jìn)化過(guò)程中的高度分化，使得某一感受細(xì)胞變得對(duì)某種性質(zhì)的刺激或其屬性十分敏感，而由此產(chǎn)生的傳入信號(hào)又只能循特定的途徑到達(dá)特定的皮層結(jié)構(gòu)，引起特定性質(zhì)的感覺。因此，一般無(wú)需懷疑，某種主觀感覺是否是由一些非適宜刺激引起的“非真實(shí)”的感覺，只是在病理情況下有例外。
在同一感受系統(tǒng)或感覺類型的范圍內(nèi)，外界刺激的量或強(qiáng)度是怎樣編碼的呢？既然動(dòng)作電位是“全或無(wú)”式的，因而刺激的強(qiáng)度不可能通過(guò)動(dòng)作電位的幅度大小或波形改變來(lái)編碼。根據(jù)在多數(shù)感受器實(shí)驗(yàn)中得到的實(shí)驗(yàn)資料，刺激的強(qiáng)度是通過(guò)單一神經(jīng)纖維上沖動(dòng)的頻率高低和參加這一信息傳輸?shù)纳窠?jīng)張纖維的數(shù)目的多少來(lái)編碼的。圖9-1表示在人手皮膚的觸壓感受器所進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)，說(shuō)明在感受器的觸壓重量和相應(yīng)的傳入纖維的動(dòng)作電位發(fā)放頻率之間，存在著某種對(duì)應(yīng)關(guān)系。重量過(guò)輕時(shí)，神經(jīng)纖維全無(wú)反應(yīng)，到達(dá)感受閾值時(shí)開始有沖動(dòng)產(chǎn)生；以后隨著觸壓重量的增大，傳入纖維上的沖動(dòng)頻率也越來(lái)越高。不僅如此，在觸壓刺激繼續(xù)加大的情況下，同一刺激有可能引起較大面積的皮膚變形，使一個(gè)以上的感受器和傳入纖維向中樞發(fā)放沖動(dòng)。這樣，刺激的強(qiáng)度既可通過(guò)每一條傳入纖維上沖動(dòng)頻率的高低來(lái)反映，還可通過(guò)參與電信號(hào)傳輸?shù)纳窠?jīng)纖維的數(shù)目的多少來(lái)反映。當(dāng)然，任何一個(gè)天然刺激在空間和時(shí)間上的屬性都是極其復(fù)雜的（例如一個(gè)彩色電影畫面所包涵的信息內(nèi)容)，因此，感受器的編碼過(guò)程也是極其復(fù)雜的。還應(yīng)該知道的是，感覺過(guò)程的編碼過(guò)程并不只是感受器部位進(jìn)行一次，事實(shí)上信息每通過(guò)一次神經(jīng)元間的突觸傳遞，都要進(jìn)行一次重新編碼，這使它有可能接受來(lái)自其他信息源的影響，使信息得到不斷的處理，這當(dāng)然屬于中樞神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的功能。
圖9-1 不同重量的觸壓刺激是在單一傳入纖維上引起的沖動(dòng)頻率的改變
至于刺激的物理強(qiáng)度如何轉(zhuǎn)變成為傳入神經(jīng)纖維上頻率不同的沖動(dòng)，目前認(rèn)為是由于強(qiáng)的刺激能引起幅度較大而持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)的發(fā)生器電位，而后者引起神經(jīng)末稍較高頻率的沖動(dòng)。
�。ㄋ�)感受器的適應(yīng)現(xiàn)象
當(dāng)刺激作用于感覺器時(shí)，經(jīng)�？吹降那闆r是雖然刺激仍在繼續(xù)作用，但傳入神經(jīng)纖維的沖動(dòng)頻率已開始下降，這一現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)(adaptation)。適應(yīng)是所有感受器的一個(gè)功能特點(diǎn)，但它出現(xiàn)的快慢在不同感受器有很大的差別，通�？砂阉鼈儏^(qū)分為快適應(yīng)和慢適應(yīng)感受器兩類�？爝m應(yīng)感受器以皮膚觸覺感受器為代表，當(dāng)他們受刺激時(shí)只顧刺激開始后的短時(shí)間內(nèi)有傳入沖動(dòng)發(fā)放，以后刺激仍然在作用，但傳入沖動(dòng)頻率可以逐漸降低到零；慢適應(yīng)感受器以肌梭、頸動(dòng)脈竇壓力感受器為代表，它們?cè)诖碳こ掷m(xù)作用時(shí)，一般只是在刺激開始以后不久出現(xiàn)一次沖動(dòng)頻率的某些下降，但以手可以較長(zhǎng)時(shí)間維持在這一水平，直至刺激撤除為止。感受器適應(yīng)的快慢各有其生理意義，如觸覺的作用一般在于探索新異的物體或障礙物，它的快適應(yīng)有利于感受器及中樞再接受新事物的刺激；慢適應(yīng)感受器則有利于機(jī)體對(duì)某些功能狀態(tài)如姿勢(shì)、血壓等進(jìn)行長(zhǎng)期持續(xù)的監(jiān)測(cè)，有利于對(duì)它們可能出現(xiàn)的波動(dòng)進(jìn)行隨時(shí)的調(diào)整。適應(yīng)并非疲勞，因?yàn)閷?duì)某一刺激產(chǎn)生適應(yīng)之后，如增加此刺激的強(qiáng)度，又可以引起傳入沖動(dòng)的增加。
感受器產(chǎn)生適應(yīng)的機(jī)制比較復(fù)雜，有的發(fā)生在刺激引起發(fā)生器電位這一階段；有的發(fā)生在發(fā)生器電位誘發(fā)神經(jīng)動(dòng)作電位這一階段。有不少感受器，適應(yīng)發(fā)生的快慢一感受末稍所具有的附屬結(jié)構(gòu)有關(guān)。一個(gè)有趣的例子是，作為觸壓感受器的皮膚（如腸系膜)環(huán)層小體，其環(huán)層結(jié)構(gòu)的存在與它適應(yīng)有快速出現(xiàn)有關(guān)：實(shí)驗(yàn)中如果細(xì)心剝除環(huán)層結(jié)構(gòu)后，直接輕壓裸露的神經(jīng)末稍仍可引起傳入沖動(dòng)發(fā)放，而且在這種情況下感受末稍變得不易適應(yīng)，與剝除環(huán)層結(jié)構(gòu)前表現(xiàn)的快適應(yīng)明顯不同。這個(gè)現(xiàn)象的解釋是，當(dāng)壓力直接作用于環(huán)層結(jié)構(gòu)表面時(shí)，壓力要經(jīng)過(guò)此結(jié)構(gòu)才能傳遞到感受末稍表面，但因?yàn)榄h(huán)層結(jié)構(gòu)具有一定的彈性，它受壓后的彈性變形和回彈有可能使末稍表面實(shí)際受到的壓力減輕或消失，使刺激的實(shí)際作用減弱以至全不起作用。
在人體的主觀感受方面，也常常體驗(yàn)到類似“入芝蘭室，久而不聞其香”之類的感覺適應(yīng)現(xiàn)象。感覺適應(yīng)的產(chǎn)生機(jī)制可能更為復(fù)雜，其中只部分地與感受器的適應(yīng)有關(guān)，因?yàn)檫m應(yīng)的產(chǎn)竹敢與傳導(dǎo)途徑中的突觸傳遞和感覺中樞的某些功能改變有關(guān)。
