呼吸運動的調(diào)節(jié)(呼吸中樞,呼吸節(jié)律形成,反射性調(diào)節(jié),化學因素,周期性呼吸)

　�。ǘ�)CO₂、H⁺和O₂對呼吸的影響

　　1．CO₂的影響 很早已經(jīng)知道，在麻醉動物或人，動脈血液PCO₂降得很低時可發(fā)生呼吸暫停。因此，一定水平的PCO₂對維持呼吸和呼吸中樞的興奮性是必要的，CO₂是調(diào)節(jié)呼吸的最重要的生理性體液因子。

　　吸入含CO₂的混合氣，將使肺泡氣PCO₂長高，動脈血PCO₂也隨之升高，呼吸加深加快，肺通氣量增加（圖5-21)。通過肺通氣量的增大可能增加CO₂的清除，肺泡氣和動脈血PCO₂還可維持于接近正常水平。但是，當吸入氣CO₂陡升，CO₂堆積，壓抑中樞神經(jīng)系統(tǒng)的活動，包括呼吸中樞，發(fā)生呼吸困難、頭痛、頭昏，甚至昏迷，出現(xiàn)CO₂麻醉。對CO₂的反應(yīng)，有個體差異，還受許多因素影響，如疾病或藥物�？傊瓹O₂在呼吸調(diào)節(jié)中是經(jīng)常起作用的最重要的化學刺激，在一定范圍內(nèi)動脈血PCO₂的升高，可以加強對呼吸的刺激作用，但超過一定限度則有壓抑和麻醉效應(yīng)。

　　CO₂刺激呼吸是通過兩條途徑實現(xiàn)的，一是通過刺激中樞化學感受器再興奮呼吸中樞：二是刺激外周化學感受器，沖動竇神經(jīng)和迷走神經(jīng)傳入延髓呼吸有關(guān)疑團，反射性地使呼吸加深、加快，增加肺通氣。但兩條途徑中前者是主要的。因為去掉外周化學感受器的作用之后，CO₂的通氣反應(yīng)僅下降約20%，可見中樞化學感受器在CO₂通氣反應(yīng)中起主要作用；動脈血PCO₂只需升高 0.266kPa(2mmHg)就可刺激中樞化學感受器，出現(xiàn)通氣加強反應(yīng)，如刺激外周化學感受器，則需升高1.33kPa(10mmHg)。不過，在下述情況下，外周化學感受器的作用可能是重要的：因為中樞化學感受器的反應(yīng)慢，所以當動脈血PCO₂突然大增時，外周化學感受器在引起快速呼吸反應(yīng)中可起重要作用；當中樞化學感受器到抑制，對CO₂ 的反應(yīng)降低時，外周化學感受器就起重要作用。

　　2．H⁺的影響 動脈血[H⁺]增加，呼吸加深加快，肺通氣增加；[H⁺]降低，呼吸受到抑制（圖5-21)。H⁺對呼吸的調(diào)節(jié)也是通過外周化學感受器和中樞化學感受器實現(xiàn)的。中樞化學感受器對H⁺的敏感性較外周的高，約為外周的25倍。但是，H⁺通過血液屏障的速度慢，限制了它對中樞化學感受器的作用。腦脊液中的H⁺才是中樞化學感受器的最有效的刺激。

圖5-21 動脈血液PCO₂、PO₂、pH改變對肺泡通氣

的影響僅改變一種體液因素而保持另二因素于

正常水平時的情況（1mmHg=0.133kPa)

　　3．O₂的影響 吸入氣PO₂降低時，肺泡氣PO₂都隨之降低，呼吸加深、加快，肺通氣增加（圖5-21)。同CO₂一樣，對低O₂的反應(yīng)也有個體差異。一般在動脈PO₂下降到10.64kPa(80mmHg)以下時，肺通氣才出現(xiàn)可覺察到的增加，可見動脈血PO₂對正常呼吸的調(diào)節(jié)作用不大，僅在特殊情況下低O₂刺激才有重要意義。如嚴重肺氣腫、肺心病患者，肺換氣受到障礙，導致低O₂和CO₂潴留。長時間CO₂潴留使中樞化學感受器對CO₂的刺激作用發(fā)生適應(yīng)，而外周化學感受器對低O₂刺激適應(yīng)很慢，這時低O₂對外周化學感受器的刺激成為驅(qū)動呼吸的主要刺激。

　　低O₂對呼吸的刺激作用完全是通過外周化學感受器實現(xiàn)的。切斷動物外周化學感受器的傳入神經(jīng)或摘除人的頸動脈體，急性低O₂的呼吸刺激反應(yīng)完全消失。低O₂對中樞的直接作用是壓抑作用。但是低O₂可以通過對外周化學感受器的刺激而興奮呼吸中樞，這樣在一定程度上可以對抗低O₂對中樞的直接壓抑作用。不過在嚴重低O₂時，外周化學感受性反射已不足以克服低O₂對中樞的壓抑作用，終將導致呼吸障礙。在低O₂時吸入純O₂，由于解除了外周化學感受器的低O₂刺激，會引起呼吸暫停，臨床上給O₂治療時應(yīng)予以注意。

　�。ㄈ�)PCO₂、H⁺和PO₂在影響呼吸中的相互作用

　　圖5-21示保持其它兩個因素不變而只改變其中一個因素時的單因素通氣效應(yīng)�？梢钥闯鯬O₂下降對呼吸的影響較慢、較弱，在一般動脈血PO₂變化范圍內(nèi)作用不大，要在PO₂低于10.64kPa(80mmHg)后，通氣量才逐漸增大。PCO₂和H⁺與低O₂不同，只要略有升高，通氣就明顯增大，PCO₂的作用尤為突出。

圖5-22 動脈血液PCO₂升高、PCO₂降低、pH降低對肺泡通氣率的影響

（1mmHg=0.133kpa)

　　但實際情況不可能是單因素的改變，而其它因素不變。往往是一種因素的改變會引起其余一、兩種因素相繼改變或存在幾種因素的同時改變，三者間相互影響、相互作用，既可因相互總和而加大，也可因相互抵消而減弱。圖5-22為一種因素改變，另兩種因素不加控制時的情況。可以看出：PCO₂升高時，[H⁺]也隨之升高，兩者的作用總和起來，使肺通氣較單獨PCO₂升高時為大。[H⁺]增加時，因肺通氣增大使CO₂排出，PCO₂下降，抵消了一部分H⁺的刺激作用；CO₂含量的下降，也使[H⁺]有所降低。兩者均使肺通氣的增加較單獨[H⁺]升高時為小。PO₂下降時，也因肺通氣量增加，呼出較多的CO₂，使PCO₂和[H⁺]下降，從而減弱了低O₂的刺激作用。

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