家禽蛋白質(zhì)和
氨基酸的維持代謝
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隨著家禽理想蛋白模式的深入研究，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)家禽維持氨基酸代謝途徑、需要量及模式的研究越來(lái)越重視。家禽的維持蛋白質(zhì)及氨基酸營(yíng)養(yǎng)的研究，對(duì)蛋雞飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)的修訂，確立家禽動(dòng)態(tài)的理想蛋白模式，更好地滿足家禽的營(yíng)養(yǎng)需要，充分發(fā)揮遺傳潛力，提高家禽生產(chǎn)性能的同時(shí)，對(duì)減少氮和氨基酸的維持消耗、降低氮的排出，節(jié)約蛋白原料，減少環(huán)境污染都具有十分重要的意義。 1 家禽氨基酸維持代謝的途徑 維持氨基酸需要量是指能夠使動(dòng)物處于正氮平衡的最小氨基酸量（Baker，1965)。Sakomura等（1999)把維持氨基酸需要量定義為氮的平衡，即氮食入量等于氮損失量的總和，而機(jī)體氮含量保持不變的一種動(dòng)態(tài)平衡。產(chǎn)蛋雞氨基酸的維持需要，營(yíng)養(yǎng)學(xué)上概括為維持蛋雞正常生理狀態(tài)而不產(chǎn)蛋情況下的氨基酸需要（Fisher，1956)。研究表明，用于維持和生長(zhǎng)的氨基
酸模式是明顯不同的。因此，動(dòng)物總需要量必須依賴于維持和組織蛋白沉積部分占總需要量的比率 (Fuller等，1989)。動(dòng)物總是首先滿足它的維持營(yíng)養(yǎng)需要，以保證機(jī)體正常的生理代謝，而蛋氨酸是家禽的第一限制性氨基酸，主要是由于家禽對(duì)蛋氨酸的維持需要量相對(duì)較高。 家禽用于維持的氮最終通過(guò)代謝糞氮、內(nèi)源性尿氮和體表氮3個(gè)途徑進(jìn)行代謝。代謝糞氮主要包括唾液、消化酶及消化道脫落的細(xì)胞所含的氮。內(nèi)源性尿氮主要是指動(dòng)物在維持生命過(guò)程中，必要的最低限度的體蛋白凈分解代謝經(jīng)尿中排出的氮。體蛋白處于分解和合成的動(dòng)態(tài)平衡中，分解產(chǎn)生的氨基酸有一部分重新合成體蛋白，而另一部分氧化分解產(chǎn)生
尿素或尿酸等經(jīng)尿排出體外，這部分為體蛋白的凈分解代謝。體表氮損失包括毛發(fā)、蹄甲、羽毛、皮膚損失的氮。在維持狀態(tài)下羽毛、皮膚更新需要蛋白質(zhì)極少，一般可忽略不計(jì)。 氨基酸的維持代謝主要參與體蛋白的更新，動(dòng)物皮膚、羽毛和腸粘膜上皮脫落等正常損失的蛋白質(zhì)合成過(guò)程，其次用于轉(zhuǎn)化激素、酶、維生素及其它生物活性物質(zhì)，而且，氨基酸的替補(bǔ)也可用作一定的氨基酸消耗，如
胱氨酸可替代20%的蛋氨酸用于維持需要；
酪氨酸可替代50%的苯丙氨酸用于維持需要（Leveille 等，1960)。家禽用于維持的氨基酸需要主要考慮內(nèi)源氮排泄帶來(lái)的氨基酸損失，包括氨基酸形式的氮排泄，非氨基酸形式的氮排泄以及肌酐形式的氮排泄；羽毛、皮屑等皮膚覆蓋物脫落引起的體表氨基酸損失。 Hurwitz等（1983)在研究火雞氨基酸維持需要時(shí)，把氨基酸損失分為以消化道分泌液、黏膜上皮脫落為主的腸道損失；以羽毛、皮屑脫落為主的體表?yè)p失；合成肌酸酐引起的蛋氨酸、甘氨酸和
精氨酸損失。其假定除了幾種特殊的氨基酸不可逆代謝外（如脯氨酸羥基化，組氨酸甲基化等)，組織更新沒(méi)引起任何氨基酸凈損失。但體蛋白周轉(zhuǎn)過(guò)程中不同的氨基酸周轉(zhuǎn)率是不同的，合成代謝對(duì)不同氨基酸利用率也有所差異，隨著與氨基酸代謝相關(guān)的酶活性的不同，導(dǎo)致部分氨基酸氧化分解并最終以尿氮形式排出。賀建華等（1996)報(bào)道，研究成年肉鴨用于維持的氨基酸需要時(shí)，考慮以下氨基酸的凈損失：腸道損失，皮屑損失，肌酸肌酐排泄帶來(lái)的甘氨酸、精氨酸和蛋氨酸損失（形成1mol肌酸肌酐需消耗甘氨酸、精氨酸和蛋氨酸各1mol)。假設(shè)成年公鴨采食低氮飼糧時(shí)體重不發(fā)生變化，即處于維持狀態(tài)，采食無(wú)氮飼糧時(shí)的排泄物氮損失即為內(nèi)源氮損失。低氮飼糧用來(lái)確定肌酸肌酐排泄總量和皮屑脫落的氮損失。肉鴨用于維持的氨基酸的模式主要依據(jù)內(nèi)源氮排泄量與皮屑脫落的氮損失的比例、成年鴨的內(nèi)源氨基酸和皮屑的氨基酸模式（假定其模式與羽毛的相同)及肌酸肌酐的排泄帶來(lái)的甘氨酸、精氨酸和蛋氨酸損失來(lái)確定。 Moughan（2002)認(rèn)為，動(dòng)物氮代謝損失包括：皮膚覆蓋物脫落引起的體表氮損失；反映體蛋白周轉(zhuǎn)無(wú)效性的尿氮損失；腸道黏膜、細(xì)胞脫落和膽汁、消化酶分泌引起的氮損失；強(qiáng)制性合成必需的非蛋白含氮物引起的損失；不可逆的氨基酸化學(xué)變化（如
賴氨酸變成羥基賴氨酸)引起的損失；尿中游離氨基酸的損失，后3項(xiàng)損失所占比例較小，因此，在評(píng)定動(dòng)物蛋白質(zhì)及氨基酸需要時(shí)通常忽略不計(jì)。Li等（2003)在研究泰和
烏骨雞的氨基酸需要量時(shí)將糞尿排泄物中氨基酸組成當(dāng)作是尿氮的氨基酸組成，但糞尿排泄物中的氨基酸主要是來(lái)自于消化道分泌物及脫落的黏膜和上皮；而在體蛋白周轉(zhuǎn)中參與合成蛋白質(zhì)的氨基酸有80%來(lái)源于體組織蛋白的降解。內(nèi)源氮的損失對(duì)于氮維持需要來(lái)說(shuō)是唯一最重要的因素（Nyachoti等，1997)。 2 家禽氨基酸維持需要的研究方法 家禽氨基酸維持需要比較難于確定，各學(xué)者所采用方法也不盡相同（Smith，1978；Hurwitz等，1983)。 2.1 氮平衡法 最初有關(guān)氨基酸維持需要的研究是由Illinois大學(xué)的Rose教授對(duì)人的維持需要并采用氮平衡的方法進(jìn)行的。氮平衡法是根據(jù)食入氮與經(jīng)糞和尿排出的氮的差異來(lái)進(jìn)行的，最小的維持需要量就是能夠維持動(dòng)物零氮平衡的氨基酸的含量。由于氮平衡法存在許多內(nèi)在問(wèn)題，如飼料浪費(fèi)，也不可能保證完全的糞排泄物收集，故由Rose和他的研究人員所測(cè)得的結(jié)果被認(rèn)為是偏低的（Yong和Pellett，1991；Fuller和Garlick，1994)。隨后許多學(xué)者對(duì)家禽維持需要的研究也采用了此方法（Leveille和Fisher，1958、1959、1960；Leveille等，1960)。 Ishibashi（1973)和Burnham 等（1992)對(duì)成年公雞也同樣采用氮平衡試驗(yàn)來(lái)測(cè)定雞的異亮氨酸維持需要量。Kim 等（1997a、b、c)采用氮平衡方法對(duì)生長(zhǎng)雞的氨基酸維持需要進(jìn)行了測(cè)定。Hruby等（1998)對(duì)肉雞品種采用氮平衡試驗(yàn)，但結(jié)果都表明不能測(cè)得賴氨酸的維持需要。 2.2 數(shù)學(xué)模型 研究表明，可以通過(guò)數(shù)學(xué)模型來(lái)獲得氨基酸的維持需要量，這是比較經(jīng)典的數(shù)學(xué)推測(cè)方法。Shin等（1990)應(yīng)用數(shù)學(xué)模型把蛋氨酸需要?jiǎng)澐譃榛诖x體重的維持需要部分和基于體增重或氮增重的生長(zhǎng)需要部分，計(jì)算公式： I＝1/a(R-BW0.75 ) 式中：I——氨基酸采食量； R——因變量； BW0.75——每千克代謝體重的維持需要量； 1/a——每克體增重或每毫克氮增重。許多學(xué)者都應(yīng)用此數(shù)學(xué)模型對(duì)各種動(dòng)物進(jìn)行氨基酸需要量的測(cè)定（Yang等，1997a、b、c)。Kim等（1997)認(rèn)為，此模型對(duì)測(cè)定肉雞單一氨基酸的維持及生長(zhǎng)需要更具有實(shí)際意義。但對(duì)母雞的氨基酸測(cè)定具有一定難度。McDonald等（1985)運(yùn)用閱讀模型綜合各種發(fā)表的數(shù)據(jù)提出了氨基酸維持的需要量。由于這些模型都是靜態(tài)的，不能隨著產(chǎn)蛋雞營(yíng)養(yǎng)需要和環(huán)境變化而改變，而且這些模型沒(méi)有考慮氨基酸的消化率，并且認(rèn)為食入的氨基酸用于維持和蛋白合成的效率是相同等諸多問(wèn)題都限制了這些模型的應(yīng)用，但這些模型的提出對(duì)研究家禽氨基酸營(yíng)養(yǎng)需要起到了重要作用。 2.3 同位素標(biāo)記法 同位素標(biāo)記法測(cè)定氨基酸維持需要的原理是隨著日糧中蛋白質(zhì)或氨基酸含量的增加，測(cè)定L-[1-14C]苯丙氨酸氧化作用的變化情況。Ball和 Bayley（1986)研究了日糧蛋白質(zhì)水平的變化對(duì)仔豬苯丙氨酸氧化的影響，給仔豬飼喂含有一定濃度的完整蛋白（脫脂乳)、不同游離氨基酸濃度的日糧，或者飼喂含有一定量的游離氨基酸、不同脫脂乳含量的日糧，當(dāng)豬重達(dá)到2.5kg時(shí)，除了對(duì)肝臟中放射性物質(zhì)測(cè)定外，測(cè)定已消耗的14CO2的量。結(jié)果表明，由于添加游離氨基酸而使日糧氮含量從19.2g/kg增加到38.4g/kg時(shí)，[14C]苯丙氨酸的分解呈線性遞減，當(dāng)?shù)坷^續(xù)增加到 49.2g/kg時(shí)，則沒(méi)有影響。當(dāng)通過(guò)添加干脫脂乳使日糧蛋白含量由160g/kg增加到280g/kg時(shí)也呈現(xiàn)苯丙氨酸降解減少的現(xiàn)象，但考慮到此方法存在著可操作性差、測(cè)定成本較高以及對(duì)環(huán)境有著一定的影響，以及現(xiàn)有的科技條件等都限制了此方法的使用。 2.4 氨基酸梯度日糧法 采用日糧配制成缺乏狀態(tài)下的梯度日糧。Baker等（1996)提出了另一種測(cè)定維持氨基酸需要的方法——氨基酸梯度日糧法。即通過(guò)對(duì)肉仔雞飼喂?jié)M足最大生長(zhǎng)性能的纈氨酸需要量的5%～95%的不同纈氨酸水平的日糧來(lái)進(jìn)行試驗(yàn)，然后分別用纈氨酸的沉積量對(duì)纈氨酸的食入量和蛋白質(zhì)的沉積量進(jìn)行回歸分析，Y軸的截距值即為兩種不同方法所得到的纈氨酸維持需要量。Edwards等（1997)也采用蘇氨酸梯度日糧（滿足最大生產(chǎn)性能蘇氨酸需要的5%～95%)，對(duì)生長(zhǎng)
雞蘇氨酸維持需要量進(jìn)行了研究。目前，氨基酸梯度日糧法被認(rèn)為是測(cè)定家禽氨基酸維持需要較好的方法。 2.5 析因法 賀建華等（1996)認(rèn)為，用析因法估測(cè)生長(zhǎng)動(dòng)物的氨基酸需要量時(shí)，主要基于以下兩個(gè)假設(shè)：①氨基酸需要量主要由維持需要和生長(zhǎng)需要兩部分組成；②不同年齡和體重的生長(zhǎng)動(dòng)物其蛋白質(zhì)沉積只是數(shù)量上的增加，而組成蛋白質(zhì)的氨基酸模式不發(fā)生變化，即用于生長(zhǎng)的氨基酸需要可由沉積的蛋白質(zhì)的數(shù)量和質(zhì)量來(lái)估計(jì)�；谏鲜黾僭O(shè)，建立肉羅鴨的氨基酸需要模式時(shí)，用于維持的氨基酸需要（
MAA)按下式計(jì)算： MAA＝PRM×AAm+C 式中：PRM=A×BW2/3 PRM為用于維持的蛋白質(zhì)需要；AAm為用于維持的氨基酸模式；C為肌酸和肌酐排泄造成的蛋氨酸、精氨酸和甘氨酸損失；A為蛋白質(zhì)維持需要的系數(shù)；BW為體重。賀建華試驗(yàn)所用方法盡管可靠，但仍有爭(zhēng)議(Simon, 1960)。尹清強(qiáng)（1995)曾采用析因法測(cè)定了產(chǎn)蛋雞的可消化氨基酸維持需要量及模式。 2.6 劑量反應(yīng)試驗(yàn)法 劑量反應(yīng)試驗(yàn)也是測(cè)定氨基酸維持需要的一種方法（Fisher和Morris，1970)，采用生長(zhǎng)性能指標(biāo)作為變量對(duì)氨基酸食入量進(jìn)行回歸分析，Y軸的截距即為纈氨酸維持需要量。Owens等（1985)對(duì)生長(zhǎng)雞進(jìn)行劑量反應(yīng)試驗(yàn)，結(jié)果表明，生長(zhǎng)雞每千克體重的維持異亮氨酸需要量是203mg/d。 3 家禽氨基酸維持需要的研究進(jìn)展 家禽必需氨基酸維持需要對(duì)研究氨基酸需要及理想蛋白模式是必需的。最初一些學(xué)者常忽略維持需要對(duì)整體需要的影響，這是不合理的，也是不科學(xué)（Moughan，1988)。Block等(1985)報(bào)道，僅用雞蛋和機(jī)體氨基酸組成提出的估測(cè)氨基酸需要的方法，忽略了氨基酸的維持需要。 Leveille等(1960)研究發(fā)現(xiàn)，維持的氨基酸需要模式和雞羽毛的氨基酸組成模式相關(guān)程度很高，建議應(yīng)用蛋雞羽毛氨基酸模式作為維持需要模式，但是由于羽毛中胱氨酸比例太高，尤其是對(duì)飼用玉米-豆粕型日糧的雞來(lái)說(shuō)，蛋氨酸是第一限制性氨基酸，蛋氨酸與胱氨酸的比例是非常重要的，因而用羽毛中的氨基酸組成模式來(lái)代替維持需要的氨基酸組成模式可信度是不高的，具有一定局限性。Fisher等（1983)和McDonald等（1985)均提出以成年公雞的維持氨基酸需要模式代替產(chǎn)蛋母雞維持需要模式，現(xiàn)有的資料也多半是對(duì)成年公雞的試驗(yàn)結(jié)果，但由于公母雞之間的生理代謝和基礎(chǔ)代謝率存在一定的差異，因此，這種替代會(huì)導(dǎo)致較大的誤差。Michell(1962)研究認(rèn)為，雌性動(dòng)物氨基酸維持需要比雄性動(dòng)物低10%。研究表明，動(dòng)物的維持、生長(zhǎng)和產(chǎn)蛋（肉或奶)3部分的氨基酸需要及模式各不相同(Fuller，1989)，對(duì)理想蛋白模式存在不同程度的影響。 Hurwitz等（1973)認(rèn)為產(chǎn)蛋雞氨基酸的維持需要約占整體需要的25%；胡迪先(1985)認(rèn)為產(chǎn)蛋雞氨基酸的維持需要約占整體需要的 15%~30%；尹清強(qiáng)(1995)研究認(rèn)為產(chǎn)蛋雞氨基酸的維持需要占整體需要的18%~25%，高于豬維持氮需要占總需要比例的4.2%。蛋雞產(chǎn)蛋期氨基酸需要量和理想蛋白模式具有較高的動(dòng)態(tài)性，蛋雞產(chǎn)蛋水平的變化或維持需要量的改變都將不可避免地帶來(lái)其產(chǎn)蛋需要與維持需要比例的變化，從而導(dǎo)致不同生產(chǎn)性能條件下蛋雞理想蛋白模式的變化。因此，當(dāng)前對(duì)蛋雞維持氨基酸需要及模式的研究具有重要意義。雞氨基酸維持需要基本來(lái)自身體各器官、組織細(xì)胞的新陳代謝，而且在雞蛋的卵蛋白質(zhì)合成過(guò)程中，也會(huì)有非生產(chǎn)性氨基酸消耗，也屬于維持氨基酸的部分。但由于機(jī)體各部分組織器官的蛋白量不同，即使蛋白量相同，蛋白質(zhì)(或氨基酸)代謝強(qiáng)度也是不同的，因此，各部分組織和器官所分擔(dān)的氨基酸維持需要的比例大不一樣。但就目前來(lái)講，對(duì)雞氨基酸維持需要的估測(cè)，也是對(duì)雞整體的、平均意義上的估測(cè)。在生長(zhǎng)階段，維持需要占總氨基酸需要的比例很少，但隨著周齡的增加，比例也增大（Li等，2003)。不同蛋雞品種間體重、產(chǎn)蛋性能、增重變化也較大，因而對(duì)維持、產(chǎn)蛋、增重的氨基酸需要存在差異�，F(xiàn)有資料表明，對(duì)肉雞和公雞的氨基酸維持需要的測(cè)定都是基于雞體重或代謝體重的。但是，對(duì)動(dòng)物來(lái)說(shuō)，維持體脂的儲(chǔ)備并不消耗氨基酸，維持需要應(yīng)該表示為體蛋白增重下的需要量，因此，采用成年公雞來(lái)測(cè)定氨基酸的維持需要在很大程度上避免了因產(chǎn)蛋和體脂較大變化帶來(lái)的誤差和測(cè)定上的困難。有學(xué)者認(rèn)為，雞氨基酸維持需要與雞的體蛋白量（無(wú)羽毛)相關(guān)更具理論依據(jù)，而不是與雞的體重相關(guān)，即動(dòng)物維持氨基酸需要與其體蛋白量相關(guān)性更大（Baker 等，1996；Edwards等，1997)。Fuller（1994)研究表明，與Batterham等（1990)采用的分別以整體蛋白和氨基酸沉積為基礎(chǔ)的測(cè)定結(jié)果相比，采用氮平衡方法所得的賴氨酸維持需要是更低的，當(dāng)采用零賴氨酸沉積作為反應(yīng)變量時(shí)所得到的賴氨酸維持需要量比采用零蛋白沉積作為變量的需要量高50%。 現(xiàn)有的氨基酸維持需要的數(shù)據(jù)多建立在總氨基酸需要量基礎(chǔ)上，而忽略了內(nèi)源氨基酸代謝對(duì)維持需要的影響，使研究結(jié)果缺乏可比性。研究表明，內(nèi)源氨基酸代謝對(duì)維持氨基酸需要及模式的確定是不容忽視的。De lange等(1995)認(rèn)為，內(nèi)源氮損失在畜禽維持氮需要中所占的比例最大，因此，確定可利用氨基酸維持需要及模式更具有實(shí)際意義。有許多因素影響動(dòng)物氨基酸的維持需要及整個(gè)理想蛋白模式，如遺傳類型（品種)、環(huán)境和其它營(yíng)養(yǎng)成分等。Edwards（1999)試驗(yàn)表明，肉雞品種的不同導(dǎo)致對(duì)蛋白質(zhì)沉積能力的不同，對(duì)于同性別、品種的肉雞相對(duì)脂肪沉積率來(lái)說(shuō)，蛋白沉積率越高，意味著必需氨基酸的需要也越高，這也是肉公雞比肉母雞氨基酸需要高的原因，即性別的不同影響肉雞的氨基酸需要量（Han和Baker, 1991、1993、1994)。Baker（1995)認(rèn)為，遺傳基因、性別、依據(jù)的變量標(biāo)準(zhǔn)、日糧的能量濃度和統(tǒng)計(jì)方法等都將影響豬對(duì)賴氨酸需要量；同時(shí)，飼養(yǎng)密度、環(huán)境溫度和疾病應(yīng)激也同樣影響其需要量，這些外在條件也影響著試驗(yàn)方法本身。 Kim等（1997)報(bào)道，日糧營(yíng)養(yǎng)成分、日齡、性別、生產(chǎn)潛力，生理狀態(tài)及環(huán)境條件等因素影響蛋氨酸的生長(zhǎng)和維持需要，進(jìn)而影響家禽的最大生長(zhǎng)性能和采食量。尹清強(qiáng)（1995)研究表明，隨著蛋雞日產(chǎn)蛋量的增加，每種必需氨基酸的維持需要占總體需要的比例卻相對(duì)降低，這對(duì)于指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐具有非常重要的意義。維持營(yíng)養(yǎng)需要，無(wú)論就絕對(duì)量或就相對(duì)量而言，均非固定不變，而是隨許多因素的改變而增減，如環(huán)境溫度、飼養(yǎng)密度和疾病應(yīng)激等。性別的不同也影響肉雞的氨基酸需要量（Baker, 1994)。 4小結(jié) 氨基酸維持需要的研究是家禽蛋白質(zhì)和氨基酸營(yíng)養(yǎng)的重要組成部分，相對(duì)于豬來(lái)講，家禽氨基酸維持代謝及營(yíng)養(yǎng)需要更為重要。不同家禽或同一品種不同條件下的氨基酸維持需要的研究，對(duì)家禽氨基酸需要和理想蛋白模式的確定，節(jié)約蛋白原料和減少環(huán)境污染等方面都具有十分重要的意義。然而，由于維持氨基酸代謝的復(fù)雜性，給家禽氨基酸維持需要方面的研究工作帶來(lái)很大的困難，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)這方面的研究工作相對(duì)較少，但是，針對(duì)當(dāng)前的蛋白原料市場(chǎng)緊俏，家禽養(yǎng)殖更趨于規(guī)�；�，對(duì)飼料原料氨基酸消化率測(cè)定、家禽必需氨基酸維持需要及轉(zhuǎn)化機(jī)體蛋白沉積的利用效率的研究是非常迫切和必需的。因此，對(duì)家禽氨基酸維持代謝的途徑、營(yíng)養(yǎng)需要及對(duì)理想蛋白模式影響的探討和研究仍需進(jìn)一步深入和開展，為當(dāng)前養(yǎng)殖條件下的家禽氨基酸需要量的確定及理想蛋白模式的合理應(yīng)用提供參考。
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