蛋雞
脂肪肝出血綜合征(FLHS)是一種代謝性疾病，營(yíng)養(yǎng)、內(nèi)分泌、遺傳和環(huán)境等因素都可影響其發(fā)生。日糧中能量過(guò)高或蛋白不足是誘發(fā)FLHS的主要因素，能量、蛋白來(lái)源也影響FLHS的發(fā)生。日糧中脂肪酸來(lái)源影響FLHS的發(fā)生，動(dòng)物性脂肪較易引起FLHS，適量添加植物油可降低肝臟脂肪含量。
雌激素水平升高可引起肝臟脂肪含量增加，與FLHS存在一定的量效關(guān)系。甲狀腺素和孕酮可降低肝臟脂肪含量，防止出血發(fā)生。FLHS易感品系UCD-3蛋雞肯定了遺傳因素對(duì)該病的影響。空間不充足或必要活動(dòng)受限制，導(dǎo)致能量過(guò)剩是FLHS發(fā)生的重要誘因。肝臟脂肪沉積并不總是引起肝臟出血，脂質(zhì)過(guò)氧化物分解生成大量脂質(zhì)自由基引起細(xì)胞損傷，可能是肝臟脂肪含量升高導(dǎo)致出血的分子機(jī)制。
蛋雞脂肪肝綜合征(Fatty liver syndrome，F(xiàn)LS)是蛋雞養(yǎng)殖業(yè)中常見(jiàn)疾病之一[1-7]，主要發(fā)生于高產(chǎn)蛋雞或產(chǎn)蛋高峰期的雞，以肝臟脂肪含量升高為主要特征。病雞表現(xiàn)為肥胖，產(chǎn)蛋量急劇下降，肝細(xì)胞中沉積大量脂肪，有的病雞因肝功能障礙或肝臟破裂出血而突然死亡。當(dāng)肝臟出血和脂肪肝同時(shí)發(fā)生時(shí)稱之為脂肪肝出血綜合征(Fatty liver hemorrhagic syndrome
payment-defi.com/shouyi/pig/，F(xiàn)LHS)，此時(shí)可造成極高的死亡率，給蛋雞養(yǎng)殖造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。FLHS亞臨床病例的肝臟呈油黃灰色，腫大易碎，包膜下尤其是在肝小葉邊緣有小范圍出血，腹腔沉積大量脂肪，腎臟蒼白腫脹。FLHS
雞肝臟脂肪含量一般超過(guò)干重的40%，有時(shí)甚至超過(guò)70%。自1956年Couch首次報(bào)道該病以來(lái)，逐漸被各國(guó)獸醫(yī)學(xué)者發(fā)現(xiàn)和確認(rèn)。近年來(lái)，在養(yǎng)殖業(yè)追求高效生產(chǎn)的條件下，該病的發(fā)生呈逐年升高的趨勢(shì)。由于該病常呈現(xiàn)散發(fā)性且發(fā)病率和死亡率不像其他傳染病那樣明顯，還未引起相關(guān)方面的足夠重視。前期研究一致表明，該病是一種代謝性疾病，與許多營(yíng)養(yǎng)代謝綜合征一樣，其誘因復(fù)雜，涉及營(yíng)養(yǎng)、遺傳、環(huán)境、管理等諸多因素。
1 營(yíng)養(yǎng)因素對(duì)FLHS的影響
1.1 能量、蛋白水平對(duì)FLHS的影響
日糧中能量過(guò)剩或蛋白缺乏都可誘發(fā)蛋雞FLHS。早在1972，Wolford J H等就發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)LHS在以
玉米大豆型高能日糧飼喂的重型蛋雞中多發(fā)。1974，Wolford J H等通過(guò)強(qiáng)制飼喂誘發(fā)FLHS成功。此后，Pearson A W等研究表明，飼喂
玉米型高能日糧，蛋雞FLHS發(fā)生率高于
大麥型低能日糧雞群。陳卿奎等[8]和李勤凡等[9]分別用高能低蛋白日糧誘發(fā)FLHS成功。Mateo C D等[10]研究表明，
小麥型日糧中的能量水平由12 005 kJ/kg升高到13 269.6 kJ/kg，蛋雞肝臟顯著增大，日糧中13%蛋白水平FLHS發(fā)生率較16%的升高。這可能是因?yàn)楦嗄芰繒?huì)轉(zhuǎn)化成脂肪，蛋白缺乏造成脂蛋白和親脂因子生成不足，從而引起脂肪在肝中過(guò)量沉積，不能被及時(shí)運(yùn)出肝外，從而引起FLHS。試驗(yàn)表明蛋白能量比值大的試驗(yàn)雞群，F(xiàn)LHS發(fā)生率極顯著高于蛋能比值低的雞群[11]。可見(jiàn)，在一定水平范圍內(nèi)，能量、蛋白的比例關(guān)系可能是導(dǎo)致FLHS發(fā)生的主要原因之一。
1.2 能量、蛋白來(lái)源對(duì)FLHS的影響
以玉米或
高粱為基礎(chǔ)日糧的雞群FLHS發(fā)生率顯著高于小麥日糧雞群[10]，
淀粉、小麥大豆型日糧組雞肝臟脂肪含量顯著高于等能量玉
米油、小麥大豆型日糧組雞。強(qiáng)制飼喂淀粉、小麥大豆型日糧，雞群肝臟出血程度顯著高于強(qiáng)制飼喂
玉米油、小麥大豆型日糧組。玉米魚(yú)粉型日糧組蛋雞肝臟脂肪含量低于等能量的玉米大豆型日糧組；用圓酵母代替大豆粉作為蛋白原料時(shí)，肝臟脂肪含量降低，推測(cè)圓酵母中含有降低肝臟脂肪含量的未知因子。以燕麥代替日糧中的大豆，可顯著降低強(qiáng)制飼喂籠養(yǎng)蛋雞肝重、肝臟脂肪含量及肝出血程度，對(duì)產(chǎn)蛋沒(méi)有顯著影響。綜上所述日糧中能量、蛋白來(lái)源會(huì)影響FLHS的發(fā)生。
1.3 脂肪水平和來(lái)源對(duì)FLHS的影響
研究表明，日糧中80 g/kg
牛脂使所有雞發(fā)生FLHS，80 mL/L大
豆油或葵花油降低了肝重和肝臟脂肪含量，這可能與植物油中亞油酸含量高有關(guān)。研究表明，降低日糧脂肪含量對(duì)肝臟脂肪水平?jīng)]有影響。以玉米油代替日糧中的淀粉可顯著降低蛋雞肝臟脂肪含量和出血程度，日糧中40 g/kg脂類對(duì)FLHS有減輕作用，表明適量的脂肪通過(guò)反饋機(jī)制可以阻止淀粉對(duì)肝臟脂肪的沉積作用。An B K等[12]報(bào)道，日糧中
紅花磷脂可降低單冠白色來(lái)航(SCWL)蛋雞肝臟脂肪含量而對(duì)產(chǎn)蛋無(wú)不利影響。Schuman B E等[13-14]研究表明，日糧中添加
亞麻籽、亞
麻油或n-3脂肪酸可顯著降低SCWL蛋雞肝臟脂肪含量，對(duì)肝臟出血沒(méi)有影響。含膽固醇20 g/kg、豬油100 mL/L的高脂日糧引起蛋
雞血清、肝臟脂肪含量顯著升高[15]。另有研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期飼喂共軛亞油酸(CLA)、長(zhǎng)鏈n-3脂肪酸、18∶3n-3和葵花油(n-6脂肪酸)后肝臟
甘油三酯含量分別為32.2，29.4，18.9 mg/g和18.7 mg/g[16]�？梢�(jiàn)，日糧中脂肪酸組成不同，對(duì)肝臟脂肪的沉積作用不同，動(dòng)物性脂肪較易引起FLHS發(fā)生，而植物油由于其特殊的脂肪酸組成，適量添加可起到降低肝臟脂肪含量的作用。
1.4 鈣及礦物質(zhì)對(duì)FLHS的影響
調(diào)查表明，有FLHS發(fā)病史的農(nóng)場(chǎng)，其水樣中鈣、鎂、鈉等礦物質(zhì)水平顯著高于沒(méi)有FLHS發(fā)病史農(nóng)場(chǎng)的水樣，提示水硬度和FLHS有關(guān)。FLHS蛋雞血鈣和血磷顯著升高，高血鈣雞腹部沉積過(guò)量脂肪，雞冠較大，多數(shù)停產(chǎn)，提示FLHS與鈣代謝有關(guān)。降低飼料中鈣比例可以引起肝臟脂肪含量升高和出血。據(jù)報(bào)道，龍口市許多蛋雞場(chǎng)大面積發(fā)生FLHS，其飼料中鈣、磷嚴(yán)重不足[4]。用不同水平的氯化物和不同礦物質(zhì)來(lái)源日糧飼喂蛋雞后發(fā)現(xiàn)，螯合礦物質(zhì)組FLHS死亡率顯著高于非螯合礦物質(zhì)組，氯化物水平對(duì)死亡率沒(méi)有影響[17]。關(guān)于鈣及礦物質(zhì)與FLHS的關(guān)系研究較少，具體關(guān)系還未能定論。
1.5 維生素等對(duì)FLHS的影響
研究表明，
維生素B12、
維生素E和膽堿可能阻止強(qiáng)制飼喂對(duì)FLHS的誘發(fā)作用。維生素E和硒可降低肝臟脂肪含量，防止出血發(fā)生。天然抗氧化劑二氫吡啶能促進(jìn)蛋雞體內(nèi)脂肪動(dòng)員和分解， 減少脂肪在雞體內(nèi)的沉積， 并有減少自由基對(duì)肝臟損害的功能[18]。給先天高度易感FLHS的SCWL蛋雞(UCD-003品系)日糧中添加L-半
胱氨酸(6 g/kg)，可使肝臟脂肪含量降低，對(duì)肝臟丙二醛(MDA)含量或出血沒(méi)有影響[19]。飼料中過(guò)氧化物和醛類含量升高可引起FLHS死亡率升高，酸敗脂肪和必需
氨基酸含量不足可增加FLHS死亡率。添加色氨酸可降低肝臟脂肪含量[20]。日糧中添加L-色氨酸可顯著抑制蛋雞肝臟脂肪含量升高和出血，降低雌激素引起的肝臟脂肪沉積[21]。此外，飼料中含有
酒糟或啤酒糟，亦可顯著降低肝臟脂肪含量。
2 激素水平與FLHS的關(guān)系
2.1 雌激素
開(kāi)產(chǎn)時(shí)血漿雌激素水平升高刺激肝臟脂肪生成增多。因此，雌激素水平升高被認(rèn)為是肝臟脂肪過(guò)量沉積和FLHS的誘因之一。給老齡蛋雞注射雌激素(12 mg)3 d，可使血清膽固醇水平和肝臟脂肪含量顯著升高，肝臟組織學(xué)變化與FLS雞相似。雛雞雌激素化可作為禽類FLHS的試驗(yàn)?zāi)Ｐ�。給6周～7周雛雞肌肉注射17-二丙酸β
雌二醇(總劑量20 mg/kg～50 mg/kg)，可復(fù)制蛋雞FLHS類似癥狀，肝臟脂肪變性、出血程度隨劑量變化。Haghighi-Rad和Polin研究發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)制飼喂誘發(fā)蛋雞FLHS的過(guò)程中血漿雌激素水平升高，提示內(nèi)源性雌激素可能與FLHS的發(fā)生有關(guān)。外源性β-雌激素可誘發(fā)蛋雞FLHS。育成雞日糧中添加雌激素可引起肝臟脂肪含量升高。日糧中鯡油和外源性雌激素相互作用可誘導(dǎo)蛋雞肝臟脂肪沉積[22]。由此可見(jiàn)，內(nèi)源和外源性雌激素水平升高都可導(dǎo)致肝臟脂肪含量升高，與FLHS存在一定的量效關(guān)系。
2.2 孕酮和甲狀腺素
日糧中添加孕酮(3.3 mg/kg)使血脂先降低后回升，產(chǎn)蛋、體脂及肝脂肪含量降低。強(qiáng)制飼喂誘發(fā)蛋雞FLHS的過(guò)程中血漿孕酮沒(méi)有顯著變化，提示內(nèi)源性孕酮水平與FLHS無(wú)關(guān)。含0.5 mL/L雌二醇日糧中添加2 g/L孕酮，抑制了雌二醇對(duì)育成雞肝臟脂肪的升高作用。表明外源性添加孕酮可降低蛋雞肝臟脂肪含量。
由于在代謝率和能量平衡中具有調(diào)控作用，甲狀腺素也被認(rèn)為在脂肪肝的發(fā)生中起重要作用。日糧中含1.25 g/kg甲狀腺活性碘化
酪蛋白可使肝臟脂肪含量降低，抗甲狀腺化合物硫尿嘧啶可使肝臟脂肪含量和出血程度增加。肝臟脂肪含量升高和內(nèi)源性血漿甲狀腺素水平升高相關(guān)。日糧中添加碘化酪蛋白使肝臟脂肪和體重顯著降低，組織學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)碘化酪蛋白組肝細(xì)胞內(nèi)脂滴較少或幾乎不含脂滴，對(duì)照組肝細(xì)胞充滿脂肪。注射四碘甲腺原氨酸(T4)可使肝臟脂肪含量降低，抗甲狀腺化合物丙基硫尿嘧啶和硫尿嘧啶可使肝臟脂肪含量和出血程度增加。這些表明甲狀腺素有降低肝臟脂肪含量和防止出血的作用。
3 遺傳和環(huán)境因素影響FLHS的發(fā)生
3.1 遺傳因素
Garlich J D等對(duì)20個(gè)
品種蛋雞(71周齡)的肝臟脂肪含量進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明，不同
品種肝臟脂肪含量存在顯著差異，肝臟脂肪含量范圍在25.8%～49.0%之間。Stake P E等發(fā)現(xiàn)，Rhode Island Red雞對(duì)外源性注射17β-雌二醇較白來(lái)航雞更為敏感。注射雌二醇(6 d或28 d)未能誘發(fā)Shaver288蛋雞發(fā)生FLHS，提示FLHS的發(fā)生有遺傳易感性。在大面積發(fā)生FLHS的蛋雞場(chǎng)，發(fā)病多見(jiàn)于某個(gè)品種的雞(如海蘭雞)[4]。FLHS高度易感蛋雞(UCD-3品系)進(jìn)一步肯定了遺傳因素對(duì)FLHS的影響[13]，盡管其遺傳學(xué)基礎(chǔ)還不清楚。
3.2 環(huán)境因素
不同飼養(yǎng)條件下肝臟脂肪含量存在顯著差異，每籠飼養(yǎng)2只肝臟脂肪含量顯著高于每籠飼養(yǎng)7只或平養(yǎng)。籠養(yǎng)蛋雞空間限制和缺乏運(yùn)動(dòng)，能量需求降低，但為了保證產(chǎn)蛋必需提供高能日糧，所以，隨著時(shí)間變化，這些雞極易肥胖，從而引起肝臟脂肪含量升高。在29 ℃下飼養(yǎng)蛋雞，采食量和血漿游離脂肪酸水平較13 ℃時(shí)降低，肝臟脂肪含量和FLHS發(fā)生率升高，可見(jiàn)環(huán)境溫度影響禽類FLHS的發(fā)生。這可能與高溫環(huán)境下蛋雞活動(dòng)減少，熱量損失減少，處于較高的能量正平衡狀態(tài)有關(guān)。Simonsen H B曾提出眾多因素可引起蛋雞肝臟脂肪含量升高甚至發(fā)生FLHS，但空間不充足或必要活動(dòng)受限制對(duì)動(dòng)物能量平衡的影響是最重要的病因。
4 小結(jié)與展望
通過(guò)查新，發(fā)現(xiàn)關(guān)于該病的研究報(bào)道集中于20世紀(jì)70年代到80年代，主要是對(duì)影響因素的研究。近年來(lái)研究報(bào)道甚少，國(guó)內(nèi)報(bào)道大多是臨床病例[1-7]，
國(guó)外報(bào)道主要是加拿大學(xué)者關(guān)于FLHS易感品系UCD-3蛋雞方面的研究[13-14，23]。綜上所述，蛋雞FLHS的發(fā)生與眾多因素有關(guān)，生產(chǎn)實(shí)踐中常利用綜合治療措施包括降低能量蛋白比、添加膽堿、維生素及抗氧化劑硒等來(lái)防治FLHS，取得了較好的效果[5-6]。能量過(guò)剩是FLHS發(fā)生的主要原因，降低能量水平可以減少肝臟脂肪含量卻常引起產(chǎn)蛋下降，這與遺傳選育高產(chǎn)性能蛋雞和使其遺傳潛能最大發(fā)揮的初衷相違背，所以，尋求特異性降低FLHS發(fā)生率而不影響產(chǎn)蛋的
技術(shù)手段就具有重要現(xiàn)實(shí)意義。
關(guān)于FLHS的機(jī)理還缺乏深層次的研究。肝臟脂肪含量升高使母雞易發(fā)FLHS，但并不意味著肝出血將一定發(fā)生，
蛋雞處于能量正平衡誘發(fā)脂肪肝，卻未引起肝臟出血。所以，筆者認(rèn)為研究肝臟脂肪含量升高如何誘發(fā)肝臟出血，是闡明FLHS發(fā)生機(jī)制的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，將具有重要理論意義。從凝血異常的角度來(lái)探討該病的機(jī)理，結(jié)果表明正常SCWL
蛋雞血漿磷脂酰
乙醇胺(PE)含C18∶3n-3，而FLHS易感雞含C20∶3n-3，提示磷脂的組成改變可能與FLHS的發(fā)生有關(guān)[23]。早在1988年，Squires E J等就提出肝臟高不飽和脂肪酸通過(guò)氧化反應(yīng)形成脂質(zhì)過(guò)氧化物水平超過(guò)正常組織清除能力，導(dǎo)致這些脂質(zhì)過(guò)氧化物在肝內(nèi)蓄積，微粒體單氧化酶催化脂肪酸過(guò)氧化物分解為大量脂質(zhì)自由基產(chǎn)物，這些自由基和細(xì)胞成分如核酸、蛋白質(zhì)和脂肪反應(yīng)引起細(xì)胞損傷，可能是肝臟脂肪含量升高引起肝臟出血發(fā)生的分子機(jī)制。
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