六、視網(wǎng)膜的信息處理
由視桿和視錐細(xì)胞產(chǎn)生的電信號(hào)，在視網(wǎng)膜內(nèi)要經(jīng)過(guò)復(fù)雜的細(xì)胞網(wǎng)絡(luò)的傳遞，最后才能由神經(jīng)節(jié)細(xì)胞發(fā)生的神經(jīng)纖維以動(dòng)作電位的形式傳向中樞。由于視網(wǎng)膜內(nèi)各種細(xì)胞之間的排列和聯(lián)系非常復(fù)雜，與細(xì)胞間信息傳遞有關(guān)的化學(xué)物質(zhì)種類(lèi)繁多（除一般神經(jīng)系統(tǒng)中常見(jiàn)的遞質(zhì)外，連同視網(wǎng)膜中已發(fā)現(xiàn)的各神經(jīng)肽類(lèi)物質(zhì)，總數(shù)已達(dá)30余種)，因而視覺(jué)信息在從感光細(xì)胞向節(jié)細(xì)胞傳遞時(shí)，必然要經(jīng)歷種種改變；這實(shí)際就是視網(wǎng)膜本身對(duì)視覺(jué)信息的初步處理，它是在視網(wǎng)膜特定的細(xì)胞構(gòu)筑和化學(xué)構(gòu)筑的網(wǎng)絡(luò)中按照某些規(guī)律進(jìn)行的，但對(duì)這些規(guī)律的了解還是很膚淺的。現(xiàn)在所能初步肯定的是，雙極細(xì)胞、水平細(xì)胞和多數(shù)無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞也同兩種感光細(xì)胞一樣，沒(méi)有產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力（但部分無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞可產(chǎn)生動(dòng)作電位)；但這三種細(xì)胞同感光細(xì)胞不同的是，它們?cè)谇耙患?jí)細(xì)胞的影響之下，既能產(chǎn)生超級(jí)化型慢電位，也能產(chǎn)生去極化型慢電位（相當(dāng)于一般神經(jīng)元突觸后膜處的IPSp 和EPSP，見(jiàn)第十章)。所有這些慢電位，只能作電緊張性的擴(kuò)布（參看第二章局部興奮)，影響突觸前膜遞質(zhì)釋放量的改變，從而引起下一級(jí)細(xì)胞產(chǎn)生慢電位變化（也包括電突觸性相互影響)；只有當(dāng)這樣的慢電位傳遞到神經(jīng)節(jié)細(xì)胞體時(shí)，由于后者有產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力，當(dāng)兩種形式的慢電位總和的結(jié)果，使節(jié)細(xì)胞的靜息膜電位能夠去極經(jīng)到閾電位水平時(shí)，才會(huì)產(chǎn)生“全或無(wú)”式的動(dòng)作電位，作為視網(wǎng)膜的最后輸出信號(hào)傳向中樞（圖9-10)。
圖9-10視網(wǎng)膜各類(lèi)細(xì)胞排列及其產(chǎn)生的電反應(yīng)的類(lèi)型示意圖
只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞能產(chǎn)生動(dòng)作電位
雖然關(guān)于視網(wǎng)膜中信息處理的細(xì)節(jié)還不很清楚，但不妨先把視網(wǎng)膜作為控制論中的“黑箱”來(lái)看待，只對(duì)它的輸入（相當(dāng)于作用于視網(wǎng)膜的光刺激)和它的輸入（相當(dāng)于由視神經(jīng)傳出的動(dòng)作電位序列)進(jìn)行對(duì)照分析，這樣也可以初步理解視網(wǎng)膜信息處理和編碼的最終結(jié)果。首先要記信一個(gè)事實(shí)是，視神經(jīng)中纖維的總數(shù)（亦即節(jié)細(xì)胞的總數(shù))，只有全部感光細(xì)胞的1%。這一簡(jiǎn)單事實(shí)就足以說(shuō)明，視神經(jīng)不可能通過(guò)其纖維“點(diǎn)對(duì)點(diǎn)”地傳遞視網(wǎng)膜中各感光細(xì)胞被光照的情況（中央凹處少數(shù)視錐細(xì)胞例外)；因而大多數(shù)視神經(jīng)纖維所傳遞的信號(hào)，只能是決定于多個(gè)感光細(xì)胞并因而含較多的信息量。
用小的光點(diǎn)刺激貓視網(wǎng)膜并同時(shí)記錄單條視神經(jīng)纖維動(dòng)作電位的方法表明，發(fā)出視神經(jīng)纖維的節(jié)細(xì)胞大致可分為三類(lèi)，分別稱(chēng)為X-、Y-和W-細(xì)胞。X-和Y-細(xì)胞的特點(diǎn)是它們都具有大致呈同心圓式的“中心-周邊感受野”；一個(gè)節(jié)細(xì)胞的感受野在這里指視網(wǎng)膜上某一特定的區(qū)域，當(dāng)后者受到刺激時(shí)可能使該節(jié)細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)；但這兩種細(xì)胞的感受野都由兩部分構(gòu)成；當(dāng)光線(xiàn)作用于感受野的中心部分時(shí)出現(xiàn)節(jié)細(xì)胞放電增加，而當(dāng)光線(xiàn)作用于環(huán)繞該中心的一定范圍內(nèi) 視網(wǎng)膜部分時(shí)，反而使該節(jié)細(xì)胞放電減少（圖9-11，上)，這是一種類(lèi)型的中心-周邊感受野，這就是當(dāng)感受野的中心部分接受光刺激時(shí)引起節(jié)細(xì)胞放電數(shù)減少，而刺激其周邊部分時(shí)，反而引起該細(xì)胞放電增多，這種節(jié)細(xì)胞可稱(chēng)為中心撤光反應(yīng)細(xì)胞（圖9-11，下)。
圖9-11 視神經(jīng)纖維的感受野和放電特征
X-和Y-細(xì)胞都可以有上述兩種類(lèi)型的感受野。它們之間的區(qū)別是，X-細(xì)胞的感受野較小，對(duì)刺激的反應(yīng)是持續(xù)的；Y-細(xì)胞的感受野較大，而反應(yīng)是時(shí)相性的，與刺激呈非線(xiàn)性關(guān)系。在猴子的實(shí)驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)，不同的X-細(xì)胞對(duì)不同波長(zhǎng)的光線(xiàn)反應(yīng)不同，但對(duì)光的強(qiáng)度變化不敏感；而Y-細(xì)胞則對(duì)光照的強(qiáng)度變化敏感，卻對(duì)光線(xiàn)的波長(zhǎng)變化不敏感。至于W-細(xì)胞，它們有較前兩者大得多的感受野，或是在光刺激時(shí)有放電，或是在撤光時(shí)有放電，但對(duì)刺激的反應(yīng)比較遲緩，一般沒(méi)有性質(zhì)相反的周邊視野區(qū)域。從形態(tài)學(xué)上看，X-和X-細(xì)胞主要由雙極細(xì)胞接受輸入，而W細(xì)胞則主要接受無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞的傳入。
上述簡(jiǎn)單的事實(shí)說(shuō)明，每一條視神經(jīng)纖維上的神經(jīng)沖動(dòng)并不簡(jiǎn)單地表示某一部分視網(wǎng)膜受到光照或無(wú)光照，以上述X-為例，它的最強(qiáng)烈放電是出現(xiàn)在其感受野中心部分受到光照、而其外周部分全無(wú)光照（或相反的情況)的時(shí)候；如果中心和外周部同時(shí)受到光照，此節(jié)細(xì)胞的放電反而無(wú)大變化或只少有增加。另外，有事實(shí)說(shuō)明，視網(wǎng)膜像經(jīng)視網(wǎng)膜處理后，已被分解為不同“像素”，如有節(jié)細(xì)胞貢中樞傳輸圖像組成波長(zhǎng)的住處有的傳輸它的不同亮度。這種把感受信息分解為其組成的“要素”，再在感受通路中進(jìn)行“平行”傳輸和處理，在腦的各種感覺(jué)功能的研究中經(jīng)常遇到，但是人的視覺(jué)也和另的感覺(jué)一樣，最復(fù)雜的信息處理和加工發(fā)生在中樞、特別是它的高級(jí)部分。
七、與視覺(jué)有關(guān)的其它現(xiàn)象
（一)暗適應(yīng)和明適應(yīng)
人從亮處進(jìn)入暗室時(shí)，最初看不清楚任何東西，經(jīng)過(guò)一定時(shí)間，視覺(jué)敏感度才逐漸增主，恢復(fù)了在暗處的視力，這稱(chēng)為暗適應(yīng)。相反，從暗處初來(lái)到亮光處，最初感到一片耀眼的光亮，不能看清物體，只有稍待片刻才能恢復(fù)視覺(jué)，這稱(chēng)為明適應(yīng)。
暗適應(yīng)是人眼對(duì)光的敏感度在暗光處逐漸提高的過(guò)程。在進(jìn)入暗室后的不同時(shí)間，連續(xù)測(cè)定人的視覺(jué)閾值，亦即測(cè)定人眼剛能感知的光刺激強(qiáng)度，可以看到此閾逐漸變小、亦即視覺(jué)的敏感度在暗處逐漸提高的過(guò)程。如圖9-12所示，一般是在進(jìn)入暗室后的最初約7分鐘內(nèi)，有一個(gè)閾值的明顯下降期，以后又出現(xiàn)閾值的量明顯下降；于進(jìn)入暗室后的大約25-30分鐘時(shí)，閾值下降到最低點(diǎn)，并穩(wěn)定于這一狀態(tài)。暗適應(yīng)的產(chǎn)生機(jī)制與視網(wǎng)膜中感光色素在暗處時(shí)再合成增加，因而增加了視網(wǎng)膜中處于未分解狀態(tài)的色素的量有關(guān)。據(jù)分析，暗適應(yīng)的第一階段主要與視錐細(xì)胞色素的合成量增加相一致；第二階段亦即暗適應(yīng)的主要構(gòu)成部分，則與視桿細(xì)胞中視紫紅質(zhì)的合成增強(qiáng)有關(guān)。
圖9-12 暗適應(yīng)曲線(xiàn)
。表示用白光對(duì)全眼的測(cè)定結(jié)果
·表示用紅光對(duì)中央凹測(cè)定的結(jié)果（表示視錐細(xì)胞單獨(dú)的暗適應(yīng)曲線(xiàn)，
因中央凹為視錐細(xì)胞集中部位，且紅光不易被視桿細(xì)胞所感受)
明適應(yīng)出現(xiàn)較快，約需一分鐘即可完成。耀眼的光感主要是由于在暗處蓄積起來(lái)的合成狀態(tài)的視紫紅質(zhì)在進(jìn)入亮處時(shí)先迅速分解，因?yàn)樗鼘?duì)光的敏感性較視錐細(xì)胞中的感光色素為高；只有在較多的視桿細(xì)胞色素迅速分解之后，對(duì)光較不敏感的視錐細(xì)胞色素才能在亮光環(huán)境中感光。
�。ǘ�)視野
單眼固定地注視前方一點(diǎn)不動(dòng)，這時(shí)該眼所能看到的范圍稱(chēng)為視野。視野的最大界限應(yīng)以它和視軸（單眼注視外界某一點(diǎn)時(shí)，此點(diǎn)的像正好在視網(wǎng)膜黃斑中央凹處，連接這兩點(diǎn)的假想線(xiàn)即視軸)所成夾角的大小來(lái)表示。在同一光照條件下，用不同顏色的目標(biāo)物測(cè)得的視野大小不一樣，白色視野最大，其次為黃藍(lán)色，再次為紅色，而以綠色視野為最小。設(shè)想視野的大小除與各類(lèi)感光細(xì)胞在視網(wǎng)膜中的分布范圍有關(guān)外，在細(xì)節(jié)上還缺乏圓滿(mǎn)的解釋。另外，由于面部結(jié)構(gòu)阻擋視線(xiàn)，也影響視野的形狀，如一般人顳側(cè)視野較大，鼻側(cè)視野較小等。臨床醫(yī)生檢查視野，使用特制的視野儀，并用不同顏色的視標(biāo)進(jìn)行檢查，目的在于了解視網(wǎng)膜的普遍感光能力，有時(shí)可藉以發(fā)現(xiàn)較大范圍的視網(wǎng)膜病變。某些視網(wǎng)膜、視神經(jīng)或視覺(jué)傳導(dǎo)路的病變，有特殊形式的視野缺損，在診斷有意義。
�。ㄈ�)視網(wǎng)膜電圖
將一個(gè)引導(dǎo)電極和角膜接觸，另一個(gè)電極置于額部作為參考電極，當(dāng)給視網(wǎng)膜以廣泛光刺激時(shí)，可以在靈敏的電測(cè)量?jī)x器上記錄到一系列電變化，這稱(chēng)為視網(wǎng)膜電圖（electroretinogram)。視網(wǎng)膜電圖在性質(zhì)上不同于同微電極在單一視網(wǎng)膜細(xì)胞成分記錄到的電現(xiàn)象；視網(wǎng)膜電圖是整個(gè)視網(wǎng)膜中各種成分在受到大范圍光照時(shí)的多種電反應(yīng)的綜合反映。它通常由命名為a、b和c的三個(gè)波組成（圖9-13)。據(jù)實(shí)驗(yàn)分析，a波主要來(lái)源于感光細(xì)胞的感受器電位；b波幅度較大，主要與雙極細(xì)胞等細(xì)胞的活動(dòng)有關(guān)；c波平緩而持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，可能與色素細(xì)胞層的活動(dòng)有關(guān)。有時(shí)在光照撤除時(shí)還可在緩慢持續(xù)的c波上再出現(xiàn)一個(gè)波動(dòng)，稱(chēng)為d波，產(chǎn)生原因尚不明了。視網(wǎng)膜電圖雖易于測(cè)量和描記，但反映視網(wǎng)膜功能狀態(tài)或病變的特異性不大，目前只發(fā)現(xiàn)少數(shù)疾病時(shí)有特殊的視網(wǎng)膜電圖改變，故在臨床上作用的意義不很大。
圖9-13 貓的視網(wǎng)膜電圖上面直線(xiàn)上的標(biāo)記是給光和撤光時(shí)間
�。ㄋ�)雙眼視覺(jué)和立體視覺(jué)
人和高等哺乳動(dòng)物的雙眼都在面部前方，視物時(shí)兩眼視野差不多部分的像又各循自己特有的神經(jīng)通路傳向中樞，但正常人主觀察感覺(jué)上只產(chǎn)生一個(gè)“物”的感覺(jué)。兩眼視物而只產(chǎn)生一個(gè)視覺(jué)形象的前提條件是：由物質(zhì)同一部分的的光線(xiàn)，應(yīng)成像在兩側(cè)視網(wǎng)膜的相稱(chēng)點(diǎn)上。例如，兩眼的黃斑部就互為相稱(chēng)點(diǎn)；當(dāng)兩眼注視培墻上一個(gè)小黑點(diǎn)時(shí)，由于有眼外肌的調(diào)節(jié)，此點(diǎn)就都正好成像在兩側(cè)眼的黃斑上，于是在視覺(jué)中只“看到”一個(gè)點(diǎn)；此時(shí)如用手輕推一側(cè)眼球的外側(cè)，使此眼視軸稍作偏移，則這時(shí)此眼視網(wǎng)膜上的黑點(diǎn)像就要從黃斑部移開(kāi)，落在與對(duì)側(cè)視網(wǎng)膜像非相稱(chēng)的點(diǎn)上，于是會(huì)感到墻上有兩個(gè)黑點(diǎn)存在，這就是復(fù)視現(xiàn)象。顯然，在黃斑部以外，一眼的顳側(cè)視網(wǎng)膜和另一眼的鼻側(cè)視網(wǎng)膜互相對(duì)稱(chēng)；而一眼的鼻側(cè)視網(wǎng)膜也與另正好的顳側(cè)視網(wǎng)膜互相對(duì)稱(chēng)。
