（二)單核細胞
第二類白細胞稱為單核細胞，胞體較大，直徑約為15-30酶μm，胞質(zhì)內(nèi)沒有顆粒，它們約占血液中白細胞數(shù)的4%-8%。單核細胞來源于骨髓中的造血干細胞，并在骨髓中發(fā)育。當它們從骨髓進入血流時仍然是尚未成熟的細胞。與其他血細胞比較，單核細胞內(nèi)含有更多的非特異性脂酶，并且具有更強的吞噬作用。單核細胞在血液中停留2-3天后遷移到周圍組織中，細胞體積繼續(xù)增大，直徑可達50-80μm，細胞內(nèi)所含的溶酶體顆粒和線粒體的數(shù)目也增多，成為成熟的細胞。固定在組織中的單核細胞稱為組織巨噬細胞，它們經(jīng)常大量存在于淋巴結(jié)、肺泡壁、骨髓、肝和脾等器官。激活了的單核細胞和組織巨噬細胞能生成并釋放多種細胞毒、干擾素和白細胞介素，參與機體防衛(wèi)機制，還產(chǎn)生一些能促進內(nèi)皮細胞和平滑肌細胞生長的因子。在炎癥周圍單核細胞能進行細胞分裂，并包圍異物。
�。ㄈ�)淋巴細胞
淋巴細胞是免疫細胞中的一大類，它們在免疫應答過程中起著核心作用。根據(jù)細胞成長發(fā)育的過程和功能的不同，淋巴細胞分成T細胞和B細胞兩類。在功能上T細胞主要與細胞免疫有關(guān)，B細胞則主要與體液免疫有關(guān)。
1．T細胞 在血液的淋巴細胞中，約占70%-80%，在血液和淋巴組織之間反復循環(huán)，還可以停留在外周淋巴器官如淋巴結(jié)中。淋巴細胞的壽命較長，一般為數(shù)月，有的長達一年以上。T細胞被特異性的抗原物質(zhì)激活后，進行增殖和分化，形成在功能上各異的兩類細胞，即T免疫效應細胞T記憶細胞（t memory cell)。
根據(jù)T效應細胞的細胞表面特征的不同可區(qū)分為T4和T8兩個亞群，而這些亞群還可根據(jù)不同的功能再分為不同類型。屬于T4亞群的有：淋巴因子T細胞（t lymphokine cell,TL)、誘導性T細胞（T inductor cells,T1)和輔助性T細胞（t helper cells, TH)。淋巴因子T細胞能通過釋放淋巴因子激活巨噬細胞和造血干細胞；T誘導性細胞能釋放白細胞介素-2（interlukin-2)，促進其他T細胞的成熟分化，而輔助性T細胞能產(chǎn)生一種B細胞生長因子（b cell growth factor)，促使B細胞分化為漿細胞，影響抗體的產(chǎn)生。
T8亞型細胞，根據(jù)其功能可以再分為能抑制B細胞和T細胞活性的抑制性T細胞（t suppressor cells,Ts),和對帶有特異抗原的靶細胞具有殺傷作用的細胞毒性T細胞（t cytotoxic cells, Tc)。由此可見，T細胞除了具有細胞免疫作用外，它們還具有調(diào)節(jié)其他免疫細胞特別是B細胞的功能。
長壽命的記憶T細胞在血液中不斷循環(huán)，當他們再次遇到曾經(jīng)接觸過的抗原時，即使相隔幾年之久仍能加以“識別”。在第二次與抗原體接觸時能激發(fā)一種繼發(fā)反應，這種反應比原發(fā)反應更強烈的引起細胞增殖，在短時間內(nèi)形成大量的效應T細胞。T細胞各亞群的關(guān)系見圖3-3。
2．B細胞 在血液中B細胞約占淋巴細胞總數(shù)的15%。固定在B細胞膜表面的免疫球蛋白（主要是單體IgM和IgD)是抗原的特異性受體。當它們初次與某一個抗原接觸而被致敏時，一部分B細胞即分化成熟為漿細胞，漿細胞即開始生成對該抗原特異的免疫球蛋白并將它們釋放到周圍的組織液中，這就是免疫抗體。只有當某些調(diào)節(jié)性因子，如由輔助性T細胞所釋放的淋巴因子和巨噬細胞釋放的白細胞介素-1存在時，B細胞才能被抗原激活。漿細胞不再在血液中循環(huán)，在它們生存的2-3天時間里一直停留在組織中。
有小部分受抗原刺激的B細胞發(fā)展成為記憶性B細胞，壽命很長，且保持特異性，由它們增殖生成的后代細胞也保持著這種特異性。當它們再次接觸具有同樣特異性的抗原時，便能迅速被激活，成為特異B淋巴母細胞。由記憶性B細胞增殖生成的后代細胞愈多，被特異性抗原、激活的B細胞數(shù)也愈多。可見B細胞系統(tǒng)的“記憶”能力是取決于具有抗原特異性的記憶細胞數(shù)目的多少。
在血液中，除了T細胞和B細胞之外還有一類淋巴細胞，根據(jù)它們的細胞表面標志既不歸屬于B細胞，也不歸屬于T細胞。這類細胞稱為裸細胞（null cell),約占血液中淋巴細胞總數(shù)的5%-10%。目前受注意的裸細胞有殺傷細胞（killer cell,K細胞)和自然殺傷細胞（matiral killer cell,NK細胞)，K細胞上具有免疫球蛋白IgG的Fc片段受體，當表面覆蓋有IgG（抗體)的靶細胞與K細胞接觸時，IgG分子的Fc片段可與K細胞表面的Fc受體結(jié)合，激發(fā)K細胞的殺傷作用。由此可見，K細胞的殺傷作用是抗原依賴性的，但抗原是非特異的。至于NK細胞，雖然也是殺傷細胞，但其殺傷作用不依賴于抗原和抗體的存在。NK細胞廣泛分布在血液和外周淋巴器官，對殺傷腫瘤細胞有重要作用。干擾素能活化NK細胞，而白細胞介素-2能刺激NK細胞的增殖和產(chǎn)生干擾素，因而增強NK細胞的殺傷作用。
三、血小板生理
血小板（platelets, thrombocyte)是從骨髓成熟的巨核細胞胞漿解脫落下來的小塊胞質(zhì)。巨核細胞雖然在骨髓的造血細胞中為數(shù)最少，僅占骨髓有核細胞總數(shù)的0.05%，但其產(chǎn)生的血小板卻對機體的止血功能極為重要。每個巨核細胞均可產(chǎn)生1000-6000個血小板。
正常成年人的血小板數(shù)量是150000-350000個/μ/（150-350×109/L)。血小板有維護血管壁完整性的功能。當血小板數(shù)減少到50000個/μl（50×109/L)以下時，微小創(chuàng)傷或僅血壓增高也使皮膚和粘膜下出現(xiàn)血瘀點，甚至出現(xiàn)大塊紫癜。可能由于血小板能隨時沉著于血管壁以填充內(nèi)皮細胞脫落留下的空隙；而且，用同位素標記血小板示蹤和電子顯微鏡觀察，發(fā)現(xiàn)血小板可以融合入血管內(nèi)皮細胞，因而可能對保持內(nèi)皮細胞完整或?qū)?nèi)皮細胞修復有重要作用。當血小板太少時，這些功能就難以完成而產(chǎn)生出血傾向。
循環(huán)血液中的血小板一般處于“靜止”狀態(tài)。但當血管受損傷時，通過表面接觸和某些凝血因子的作用，血小板轉(zhuǎn)入激活狀態(tài)。激活了的血小板能釋放一系列對止血過程必需的物質(zhì)，關(guān)于血小板在止血過程中的作用可參看本章第三節(jié)。
生成血小板的巨核細胞也是從骨髓中的造血干細胞分化發(fā)展來的。造血干細胞首先分化生成巨核系祖細胞，也稱巨核系集落形成單位（colony forming unit-megakaryocyte,CFU-Meg)。祖細胞階段的細胞核內(nèi)的染色體一般是2-3倍體。當祖細胞是2倍體或4倍體時，細胞具有增殖能力，因此這是巨核細胞系增加細胞數(shù)量的階段。當巨核系祖細胞進一步分化為8-32倍體的巨核細胞時，胞質(zhì)開始分化，內(nèi)膜系統(tǒng)逐漸完備。最后有一種膜性物質(zhì)把巨核細胞的胞質(zhì)分隔成許多小區(qū)。當每個小區(qū)被完全隔開時即成為血小板，一個個血小板通過靜脈竇竇壁內(nèi)皮間的空隙從巨核細胞脫落，進入血流。
巨核細胞增殖、分化的調(diào)節(jié)機制類似于紅細胞系生成的調(diào)節(jié)，至少受兩種調(diào)節(jié)因子分別對兩個分化階段進行調(diào)節(jié)。這兩種調(diào)節(jié)因子是：巨核系集落刺激因子（Meg-CSF)和促血小板生成素（thrombopoietin,TPO)。
巨核系集落刺激因子是主要作用于祖細胞階段的調(diào)節(jié)因子，它的作用是調(diào)節(jié)巨核系祖細胞的增殖。骨髓中巨核細胞總數(shù)減少時促使該調(diào)節(jié)因子的生成增加，Meg-CSF是一種低分子糖蛋白，分子量約為46000，它與促血小板生成素具有完全不同的免疫學性質(zhì)。醫(yī)學全在線www.med126.com
促血小板生成素也是一種糖蛋白，當血流中血小板減少時，促血小板生成素在血液中的濃度即增加。該調(diào)節(jié)因子的作用包括：①增強祖細胞的DNA合成和增加細胞多倍體的倍數(shù)；②刺激巨核細胞合成蛋白質(zhì)；③增加巨核細胞的總數(shù)，結(jié)果增加了血小板的生成。根據(jù)去腎大鼠出現(xiàn)血小板減少時血液中促血小板生成素的濃度不增加的事實，推測腎是產(chǎn)生促血小板生成素的部位。
