造血過程,也就是各類血細(xì)胞的發(fā)育、成熟的過程,是一個連續(xù)而又區(qū)分為階段的過程。首先是造血干細(xì)胞(hemopietic stem cells)階段,處于這一階段的造血細(xì)胞為干細(xì)胞,它們既能通過自我復(fù)制(self renewal)以保持本身數(shù)量的穩(wěn)定,又能分化形成各系定向祖細(xì)胞(committed progenitors);第二個階段是定向祖細(xì)胞階段,處于這個階段的造血細(xì)胞,進(jìn)一步分化方向已經(jīng)限定,它們可以區(qū)分為:紅系祖細(xì)胞,即紅系集落形成細(xì)胞(CFU-E),粒-單核系祖細(xì)胞(CFU-GM),巨核系祖細(xì)胞( CFU-MK)和 TB淋巴系祖細(xì)胞(CFU-TB);第三個階段是形態(tài)可辯認(rèn)的前體細(xì)胞(precursors)階段,此時的造血細(xì)胞已經(jīng)發(fā)育成為形態(tài)上可以辨認(rèn)的各系幼稚細(xì)胞,這些細(xì)胞進(jìn)一步分別成熟為具有特殊細(xì)胞功能的各類終末血細(xì)胞,然后釋放進(jìn)入血液循環(huán)。造血細(xì)胞在經(jīng)歷上述發(fā)育成熟過程中,細(xì)胞自我復(fù)制的能力逐漸降低,而分化、增殖的能力逐漸增強,細(xì)胞數(shù)量逐步增大(圖3-1)
圖3-1造血細(xì)胞發(fā)育模式圖
一、紅細(xì)胞生理
1.紅細(xì)胞的數(shù)量、形態(tài)和功能 紅細(xì)胞(erythuocyte)是血液中數(shù)量最多的一種血細(xì)胞,正常男性每微升血液中平均約500萬個(5.0×1012/L),女性較少,平均約420萬個(4.2×1012/L).紅細(xì)胞含有血紅蛋白,因而使血液呈紅色.紅細(xì)胞在血液的氣體運輸中有極重要的作用.在血液中由紅細(xì)胞運輸?shù)难跫s為溶解于血漿的70倍;在紅細(xì)胞參與下,血漿運輸二氧化碳的能力約為直接溶解于血漿的18倍(詳見第五章第三節(jié)).正常紅細(xì)胞呈雙凹圓碟形,平均直徑約8μm,周邊稍厚.這種細(xì)胞開頭的表面積與體積之比,較球形時為大,因而氣體可通過的面積也較大;由細(xì)胞中心到大部分表面的距離較短,因此氣體進(jìn)出紅細(xì)胞的擴散距離也較短.這種形狀也有利于紅細(xì)胞的可塑性變形.紅細(xì)胞在全身血管中循環(huán)運行,常要擠過口徑比它小的毛細(xì)血管和血竇間隙,這時紅細(xì)胞將發(fā)生卷曲變形,在通過后又恢復(fù)原狀,這種變形稱為塑性變形.表面積與體積的比值愈大,變形能力愈大,故雙凹圓碟形紅細(xì)胞的變形能力遠(yuǎn)大于異常情況下可能出現(xiàn)的球形紅細(xì)胞.紅細(xì)胞保持雙凹圓碟形需要消耗能量。
紅細(xì)胞膜是以脂質(zhì)雙分子層為骨架的半透膜。氧和二氧化碳等脂溶性氣體可以自由通過,尿素也可以自由透入。在電解質(zhì)中,負(fù)離子(如CI-、HCO3-)一般較易通過紅細(xì)胞膜,而正離子卻很難通過。紅細(xì)胞內(nèi)Na+ 濃度遠(yuǎn)低于細(xì)胞外,而細(xì)胞內(nèi)K+濃度遠(yuǎn)高于細(xì)胞外,這種細(xì)胞內(nèi)外的Na+、K+濃度差主要是依靠細(xì)胞膜上Na+泵的活動來維持的。低溫貯存較久的血液,血漿內(nèi)K+濃度升高,就是由于低溫下代謝幾乎停止,Na+泵不能活動的緣故。
紅細(xì)胞結(jié)合和攜帶氧的過程并不消耗能量,血紅蛋白中的Fe2+也不被氧化,若Fe2+被氧化成Fe3+成為高鐵血紅蛋白,即失去攜氧能力。紅細(xì)胞消耗葡萄糖,主要是通過糖酵解和磷酸戊糖旁路,所產(chǎn)生的能量(以結(jié)合于ATP的形式)主要是用于供應(yīng)細(xì)胞膜上Na+泵的活動,用于保持低鐵血紅蛋白不致被氧化,也用于保持紅細(xì)胞膜的完整性和細(xì)胞的雙凹圓碟形。
2.紅細(xì)胞比容紅細(xì)胞在血液中所占的容積百分比,稱為紅細(xì)胞比容(hematocritvalue),可以用分血計(hematocrit)來測定。通常是將一定量的血液與抗凝劑混勻,置于用直徑2.5mm的平底玻璃管制成的分血計中,以每分鐘3000轉(zhuǎn)的速度離心半小時,使血細(xì)胞下沉壓緊,即可測出紅細(xì)胞比容。正常成年人的紅細(xì)胞比容,男性為40%-50%,女性為37%-48%。但這是從手臂等處淺靜脈抽血測定的數(shù)值,并且這時在壓緊的紅細(xì)胞之間有很少量血漿;同時,全身各類血管中,血液的紅細(xì)胞比容值也不盡相同。