�。ㄋ�)神經(jīng)內(nèi)分泌學(xué)研究
通過對人性行為的內(nèi)分泌研究，發(fā)現(xiàn)人類性活動(dòng)大多可以用動(dòng)物實(shí)驗(yàn)來闡明，而最好的動(dòng)物模型不一定是靈長類。Nadle分析了大猩猩、黑猩猩和猩猩的性活動(dòng)行為，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在新皮層發(fā)育及智能上，他們大體上是相等的，但在性活動(dòng)方面卻有很大的不同，大猩猩交配大多集中在月經(jīng)周期中期，且雌性動(dòng)物起主導(dǎo)作用，猩猩可以在周期的任何時(shí)期進(jìn)行交配，沒有明顯的排卵標(biāo)志，雄性動(dòng)物的性要求很強(qiáng)烈，在交配中占主導(dǎo)地位，黑猩猩屬這兩者之間。所以雖然靈長類最接近人類，但用它作神經(jīng)內(nèi)分泌學(xué)研究所得的結(jié)果也能完全適用于人，而較小的動(dòng)物如大鼠，其性活動(dòng)與人也有共同點(diǎn)，如在大鼠的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)及人類的臨床觀察中，均存在維持性功能的雄性激素水平比維持生育功能的水平低，人類性功能隨年齡的增長而減退，某些器官出現(xiàn)肥大等變化在大鼠也都有發(fā)生，所以大鼠用于性活動(dòng)研究，也是一個(gè)較好的模型。
第二型包括小白鼠、大白鼠、田鼠類、土拔鼠和沙鼠的性周期。這類動(dòng)物在發(fā)情期排卵，也形成黃體，但生成的黃體不能分泌孕激素并立即退化，即沒有第一型的后半期，所以性周期是短的。如果妊娠了，黃體繼續(xù)存在，稱為妊娠黃體，能分泌黃體酮。
第三型包括兔子、貓等的性周期，這類動(dòng)物如果不交配就不引起排卵，也不形成黃體，成熟的卵泡逐漸退化消失，隨后又有新的卵泡成熟，并不斷反復(fù)進(jìn)行更新，這種情況下的性周期約為15～16天（成熟卵泡的壽命為13天，卵泡退化約1～2天)；如果進(jìn)行交配，則引起排卵，產(chǎn)生黃體，分泌孕激素；若沒有受精，則所形成的假妊娠黃體約經(jīng)20天退化。
表10-37 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物繁殖周期
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動(dòng)物種類 |
第一次交配年齡 |
發(fā)情周期（天) |
發(fā)情持續(xù)期 |
排卵時(shí)間 |
受精卵進(jìn)入子宮時(shí)間 |
植入開始時(shí)間 |
妊娠期 |
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狗 |
1（1/2)～2歲雄狗2歲 |
發(fā)情期間隔4～8個(gè)月，春秋以品種不同而不同 |
9（4～13)天 |
發(fā)情第3或4天 |
交配后5～6天 |
交配后15天 |
60天（58～63) |
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貓 |
6～8月齡 |
季節(jié)性強(qiáng)，春秋季節(jié)多次發(fā)情15～28 |
4（3～10)天 |
誘發(fā)排卵，交配后27小時(shí) |
排卵后4天 |
交配后13天 |
63天（52～69) |
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兔 |
4～5月齡 |
多次發(fā)情 |
時(shí)間界限不明顯 |
誘發(fā)排卵，交配后10.5小時(shí) |
交配后4天 |
交配后7～8天 |
32天（29～36) |
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大白鼠 |
8～10月齡 |
4.5(4～5) |
14小時(shí) |
發(fā)情開始后10小時(shí) |
交配后3～4天 |
交配后5～6天 |
22天（19～23) |
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小白鼠 |
6～8月齡 |
5（4～7) |
6～24小時(shí) |
發(fā)情開始后2～3小時(shí) |
交配后3～4天 |
交配后4～5天 |
19-21天 |
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豚鼠 |
雄性6月齡雌性5月齡 |
16.5(12～18) |
8小時(shí) |
發(fā)情開始后10小時(shí) |
交配后3～4天 |
交配后5～7天 |
70天（69～75) |
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恒河猴 |
第3～5次性周期后才可進(jìn)行交配 |
月經(jīng)周期28（23～33) |
時(shí)間界限不明顯一般為4～6小時(shí) |
月經(jīng)周期9～20天接近發(fā)情結(jié)束時(shí) |
交配后4天 |
交配后9天 |
164天（156～180) |
實(shí)驗(yàn)動(dòng)物性季節(jié)（繁殖季節(jié))差異較大，兔、小白鼠、大白鼠、豬等一年四季都有性的活動(dòng)（妊娠時(shí)除外)，這類動(dòng)物稱為“常年多次發(fā)情（或常年發(fā)情動(dòng)物)”，其繁殖力很強(qiáng)。狗的發(fā)情有一定的季節(jié)性，雌狗一年內(nèi)發(fā)情兩次，多在春秋兩季，每次發(fā)情持續(xù)14～21天，每次發(fā)情的間隔期約7個(gè)月。貓的繁殖季節(jié)，北半球是3～8月分，南半球是9月到次年的2月份。歐洲田鼠的繁殖季節(jié)是4～8月份。羊的繁殖季節(jié)在秋季（7～10月份)，羊也是“季節(jié)性多次發(fā)情”。
實(shí)驗(yàn)動(dòng)物性周期一般分為四期：發(fā)情前期，發(fā)情期、發(fā)情后期和發(fā)情間期（休情期)。有的還將發(fā)情后期分為二期（后情一期和二期)。
小鼠動(dòng)情周期一般分為五期（其中動(dòng)情后分為二期)，約120～144小時(shí)。大鼠動(dòng)情周期為96～120小時(shí)。
哺乳類雌性動(dòng)物在性成熟后出現(xiàn)動(dòng)情周期變化，其中嚙齒類動(dòng)物在動(dòng)情周期不同階段，陰道粘膜發(fā)生比較典型的變化。因次，根據(jù)陰道涂片法的細(xì)胞學(xué)改變，可以推斷卵巢功能的周期變化。方法是用圓頭滴管吸少許生理鹽不滴入陰道口，輕輕沖吸一點(diǎn)陰道液體作涂片，待涂片干燥后，用10%福爾馬林或95%酒精固定，經(jīng)蘇木精一伊紅染色后作鏡檢（表10-38)。
表10-38 動(dòng)情周期陰道涂片的細(xì)胞變化特點(diǎn)
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階 段 |
經(jīng)過時(shí)間（小時(shí)) |
卵巢變化 |
細(xì) 胞 變 化 特 點(diǎn) | |
|
小鼠 |
大鼠 | |||
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動(dòng)情前期（P)(Proestrus Stage) |
10 |
17～21 |
卵泡加速生長 |
全部是有核上皮細(xì)胞，偶有少量角化細(xì)胞 |
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動(dòng)情期（E)（Estrus Stage) |
42 |
9～15 |
卵胞成熟排卵 |
全部是無核角化細(xì)胞或間有少量上皮細(xì)胞 |
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動(dòng)情后期（M)（Metestrus Stage) |
12 |
10～14 |
黃體生成 |
白細(xì)胞、角化細(xì)胞、有核上皮細(xì)胞均有 |
|
動(dòng)情間期（DI)(Diestrus Stage) |
48～72 |
60～70 |
黃體退化 |
大量白細(xì)胞及少量上皮細(xì)胞和粘膜 |
（三)常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物精子和卵子的運(yùn)輸特點(diǎn)
1．精子的運(yùn)輸哺乳動(dòng)物精子從陰道到輸卵管是很快的。馬、豬和大鼠在交配后很短時(shí)間，子宮腔內(nèi)就看到了精子。這些動(dòng)物由于在交配時(shí)宮頸口舒張，所以精子直接射到子宮腔內(nèi)。兔精子進(jìn)入子大約需要1～3小時(shí)。
精子獲能是一個(gè)生理過程，即精子獲得穿透新排出卵的透明帶的能力。這個(gè)過程對一些動(dòng)物的受精作用是必需的。兔精子獲能需要6小時(shí)，大鼠2～3小時(shí)，羊約1.5小時(shí)，雪貂大約3.5小時(shí)。實(shí)驗(yàn)證明兔、大鼠、小鼠、地鼠、羊和雪貂精子的獲能是必需的。
哺乳動(dòng)物精子在進(jìn)入雌性生殖道以后，對卵的受精能力局限于很短一段時(shí)間。各種動(dòng)物在雌性生殖道內(nèi)有生育能力的時(shí)間有很大變化（表10-39)。
表10-39 精子在雌性生殖道內(nèi)的生育力和活動(dòng)力的時(shí)間
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實(shí)驗(yàn)動(dòng)物 |
生育力最長時(shí)間（小時(shí)) |
活動(dòng)力最長時(shí)間（小時(shí)) |
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小 鼠 |
6 |
13 |
|
大 鼠 |
14 |
17 |
|
豚 鼠 |
21～22 |
41 |
|
兔 |
30～32 |
- |
|
雪 貂 |
36～48;126 |
- |
|
牛 |
28～50 |
96 |
|
羊 |
30～48 |
48 |
|
馬 |
144 |
144 |
|
蝙 蝠 |
135天 |
159天 |
在整個(gè)動(dòng)情期，小白鼠子宮為液體充滿而擴(kuò)張，子宮壁產(chǎn)生蠕動(dòng)，可以推動(dòng)精子隨液體進(jìn)入輸卵管，在輸卵管內(nèi)，精子移動(dòng)較慢，約在交配后15分鐘到1小時(shí)之內(nèi)，始能到達(dá)輸卵管壺腹部。精子在輸卵管內(nèi)保持受精力不超過6小時(shí)，但活動(dòng)力可長達(dá)13.5小時(shí)。精子要經(jīng)過在子宮或輸卵管中液體的處理后才能獲得受精能力。
2．卵的運(yùn)輸當(dāng)卵泡破裂時(shí)，有一部分卵泡液隨之流出，卵被排到圍卵巢腔內(nèi)，所以不發(fā)生漏到腹腔內(nèi)的現(xiàn)象。當(dāng)動(dòng)情期時(shí)，圍卵腔變大并產(chǎn)生一種液體，能把卵帶到輸卵管傘部，加之漏斗部的絨毛活動(dòng)和輸卵管的收縮幫助卵運(yùn)輸?shù)捷斅压芟露巍?/P>
卵子的大小并不取決于動(dòng)物的個(gè)體，而幾乎完全取決于所積累的卵黃含量的多少。各種常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的卵子直徑（μm)如下：
鼷鼠 75～87.8 狗 135～145 貓 120～130
小白鼠 70～75 豚鼠 75～85 水貂 107
大白鼠 70～75 兔 120～120 猴 125～143
卵由卵巢濾泡運(yùn)輸?shù)阶訉m腔的時(shí)間約3～4天，常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物輸卵管內(nèi)卵的運(yùn)輸情況和受精時(shí)間見表10-40和10-41。
表10-40 卵子經(jīng)過輸卵管的時(shí)間
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動(dòng) 物 |
出發(fā)點(diǎn) |
卵在輸卵管的時(shí)間（天) |
進(jìn)入子宮時(shí)間 |
|
人 |
排 卵 |
3 | 12個(gè)細(xì)胞 |
|
猴 |
排 卵 |
4 | 16個(gè)細(xì)胞 |
|
兔 |
交 配 |
3-4 | 桑椹早期總胚泡后期 |
|
倉 鼠 |
交 配 |
2.5 | 4-8個(gè)細(xì)胞 |
|
豚 鼠 |
交 配 |
4 | 4-8個(gè)細(xì)胞 |
|
大 鼠 |
交 配 |
3.5-5 | 桑椹早期至胚泡后期 |
|
小 鼠 |
交 配 |
3 | 桑椹早期至胚泡后期 |
|
牛 |
排 卵 |
3-4 | 8-16個(gè)細(xì)胞 |
|
豬 |
交 配 |
4-5 | 3-4個(gè)細(xì)胞 |
|
羊 |
交 配 |
3-4 | - |
10-41 哺乳動(dòng)物卵的受精時(shí)間
|
動(dòng) 物 |
受精時(shí)間（小時(shí)) |
|
人 |
6-24 |
|
猴 |
23 |
|
兔 |
6-8 |
|
倉 鼠 |
5 |
|
豚 鼠 |
20 |
|
大 鼠 |
12 |
|
小 鼠 |
8 |
|
雪 貂 |
30 |
|
牛 |
18-20 |
|
綿 羊 |
24 |
�。ㄋ�)常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物著床、哺乳、胚胎發(fā)育特點(diǎn)
常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物著床、哺乳、胚胎發(fā)育特點(diǎn)可參考表10-42至10-44。
表10-42 各種動(dòng)物著床時(shí)間
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品 種 |
著 床 時(shí) 間 |
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小 鼠 |
5天 |
|
大 鼠 |
5-6天 |
|
豚 鼠 |
6-7天 |
|
人 |
6-7天 |
|
兔 |
7-8天 |
|
雪 貂 |
7-8天 |
|
獼 猴 |
9-11天 |
|
豬 |
約11天 |
|
犬 |
13-14天 |
|
貓 |
13-14天 |
|
綿 羊 |
17-18天 |
|
牛 |
30-35天 |
|
馬 |
8-9星期 |
表10-43 各種動(dòng)物的哺乳期和乳腺數(shù)
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動(dòng) 物 |
哺 乳 期 |
乳 腺 數(shù) |
|
狗 |
60天 | 5對 |
|
貓 |
7周（也有4～5周斷奶的) | 4～6對 |
|
兔 子 |
42天 | 8～12對 |
|
豚 鼠 |
21天 | 1對 |
|
大白鼠 |
20～25天 | 6對（胸腺各3對) |
|
小白鼠 |
17～20天 | 5對（胸部3對腹部2對) |
|
田 鼠 |
21（20～25)天 | 7～8對 |
|
沙 鼠 |
21天 | |
|
老 鼠 |
20天 | |
|
豬 |
60天 | 5～7對 |
|
綿 羊 |
4個(gè)月 | 1對 |
|
山 羊 |
3個(gè)月 | 1對 |
表10-44 實(shí)驗(yàn)小鼠和大鼠各胚胎發(fā)育時(shí)期的變化
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時(shí)期 |
胎齡（日) |
胚胎發(fā)育 | |
|
小鼠 |
大鼠 | ||
|
1 |
1 | 1 | 單核細(xì)胞（輸卵管內(nèi)) |
|
2 |
2 | 2細(xì)胞期（輸卵管內(nèi)) | |
|
3 |
2 | 3.25 | 4細(xì)胞期（輸卵管內(nèi)) |
|
4 |
2.5 | 3.5 | 8-12細(xì)胞期（輸卵管內(nèi)) |
|
5 |
3 | 3. | 桑椹期（輸卵管—子宮上部) |
|
6 |
3.5 | 4 | 囊胚初期（子宮內(nèi)) |
|
7 |
4 | 5 | 囊胚期 |
|
8 |
4.5 | 6 | 植入開始 |
|
9 |
5 | 6.75 | 內(nèi)外胚層分化 |
|
10 |
5.5 | 7.25 | 植入末期，卵黃腔形成，分化成內(nèi)外胚層， |
|
11 |
6.5 | 7.75 | 植入完畢，出現(xiàn)羊膜。 |
|
12 |
7 | 8.5 | 出現(xiàn)中胚層和原條。 |
|
13 |
7.5 | 9 | 出現(xiàn)神經(jīng)板，頭部突起，出現(xiàn)尿膜褶。 |
|
14 |
7.75 | 9.5 | 體節(jié)1-4（頭部)完成外層胎盤。 |
|
15 |
8～8.5 | 10 | 腔，胚外體腔內(nèi)和羊膜腔發(fā)育。體節(jié)5-12（頸椎部)形成神經(jīng)溝，胚回轉(zhuǎn)開始。 |
|
16 |
8.5～9 | 10.5 | 體節(jié)13-20（胸椎前部)胚回轉(zhuǎn)結(jié)束。 |
|
17 |
9.5 | 11 | 體節(jié)21-25（胸椎后部)，神經(jīng)溝閉鎖。 |
|
18 |
10 | 11.5 | 體節(jié)26-28（腰椎前部)，前肢出現(xiàn)。 |
|
19 |
10.25 | 11.75 | 體節(jié)29-31（腰椎后部)，后肢出現(xiàn)。 |
|
20 |
體節(jié)32-33（薦椎后部)。 | ||
|
21 |
12 | 體節(jié)34、35（薦椎后部)。 | |
|
22 |
10.5 | 體節(jié)36（第一層尾椎)鼻窩形成 | |
|
23 |
體節(jié)37、38（尾椎)。 | ||
|
24 |
體節(jié)39、40（尾椎)。 | ||
|
25 |
11 | 12.5 | 體節(jié)41、42，前肢變大。 |
|
26 |
體節(jié)43-45（尾椎)手指分化。 | ||
|
27 |
12 | 13 | 體節(jié)46-48（尾椎)臍疝明顯。 |
|
28 |
12.5 | 13.5 | 體節(jié)49-51（尾椎)，鼻上頜閉鎖。 |
|
29 |
14 | 體節(jié)52-55（尾椎)。 | |
|
30 |
13 | 14.5 | 體節(jié)56-60（尾椎)，耳孔開，耳殼形成 |
|
31 |
13.5～14 | 15 | 體節(jié)61-63（尾椎)，口蓋板閉鎖 |
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32 |
14.5 | 15.5 | 體節(jié)64（尾椎)、體表出現(xiàn)毛囊。 |
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33 |
15 | 16 | 體節(jié)65（最終尾椎) |
|
34 |
16-16.5 | 17-18 | 臍疝消失，眼臉、耳殼閉鎖。 |
|
35 |
17-19 | 19-22 | 胎盤發(fā)育顯著。臨產(chǎn)。 |
（五)8常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的生殖結(jié)構(gòu)特點(diǎn)
1．乳腺分布特點(diǎn)
常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物乳腺分布特點(diǎn)見圖10-9。
圖10-9 常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物乳腺分布特點(diǎn)
