生理學(xué)-電子教材:第六章 消化與吸收

第六章　消化和吸收

第一節(jié)　概述

　　人的消化器官由長(zhǎng)約8-10m的消化道及與其相連的許多大、小消化腺組成。消化器官的主要生理功能是對(duì)食物進(jìn)行消化和吸收，從而為機(jī)體新陳代謝提供了必不可少的物質(zhì)和能量來源。

　　消化是食物在消化道內(nèi)被分解為小分子的過程。消化的方式有兩種。一種是通過消化道肌肉的舒縮活動(dòng)，將食物磨粹，并使之與消化液充分混合，以及將食物不斷地向消化道的遠(yuǎn)端推送；這種方式稱機(jī)械消化。另一種消化方式是通過消化腺分泌的消化液完成的。消化液中含在各種消化酶，能分別分解蛋白質(zhì)、脂肪和糖類等物質(zhì)，使之成為小分子物質(zhì)（表6-1)；這種消化方式稱化學(xué)性消化。正常情況下，這兩種方式的消化作用是同時(shí)進(jìn)行，互相配合的。食物經(jīng)過消化后，透過消化道的粘膜，進(jìn)入血液和淋巴循環(huán)的過程，稱為吸收。消化和吸收是兩個(gè)相輔相成、緊密聯(lián)系的過程。不能被消化和吸收的食物殘?jiān)�，最后以糞的形式排出體外。

表6-1 消化液的成分及其作用

　　一、消化道平滑肌的特性

　　在整個(gè)消化道中，除口、咽、食管上端和肛門外括約肌是骨骼肌外，其余部分是都是由平滑肌組成的。消化道通過這些肌肉的舒縮活動(dòng)，完成對(duì)食物的機(jī)械性消化，并推動(dòng)食物的前進(jìn)；消化道的運(yùn)動(dòng)對(duì)于食物的化學(xué)性消化和吸收，也有促進(jìn)作用。

　�。ㄒ�)消化道平滑肌的一般特性

　　消化道平滑肌具有肌組織的共同特性，如興奮、自律性、傳導(dǎo)性和收縮性，但這些特性的表現(xiàn)均有其自己的特點(diǎn)。

　　1．消化道平滑肌的興奮較骨骼肌為低。收縮的潛伏期、收縮期和舒張期所占的時(shí)間比骨骼肌的長(zhǎng)得多，而且變異很大。

　　2．消化道平滑肌在離體后，置于適宜的環(huán)境內(nèi)，仍能進(jìn)行良好的節(jié)律性運(yùn)動(dòng)，但其收縮很緩慢，節(jié)律性遠(yuǎn)不如心肌規(guī)則。

　　3．消化道平滑肌經(jīng)常保持在一種微弱的持續(xù)收縮狀態(tài)，即具有一定的緊張性。消化道各部分，如胃、腸等之所以能保持一定的形狀和位置，同平滑肌的緊張性在重要的關(guān)系；緊張性還使消化道的管腔內(nèi)經(jīng)常保持著一定的基礎(chǔ)壓力；平滑肌的各種收縮活動(dòng)也就是在緊張性基礎(chǔ)上發(fā)生的。

　　4．消化道平滑肌能適應(yīng)實(shí)際的需要而作很很大的伸展。作為中空的容納器官來說，這一特性具有重要生理意義。它的消化道有可能容納好幾倍于自己原初體積的食物。

　　5．消化道平滑肌對(duì)電刺激較不敏感，但對(duì)于牽張、溫度和化學(xué)刺激則特別敏感，輕微的刺激常可引起強(qiáng)烈的收縮。消化道平滑肌的這一特性是與它所處的生理環(huán)境分不開的，消化道內(nèi)容物對(duì)平滑肌的牽張、溫度和化學(xué)刺激是引起內(nèi)容物推進(jìn)或排空的自然刺激因素。

　�。ǘ�)消化道平滑肌的電生理特性

　　消化道平滑肌電活動(dòng)的形式要比骨骼肌復(fù)雜得多，其電生理變化大致可分為三種，即靜息膜電位、慢波電位和動(dòng)作電位。

　　1．靜息膜電位消化道平滑肌的靜息膜電位很不穩(wěn)定，波動(dòng)較大，其實(shí)測(cè)值為-60—-50Mv，靜息電位主要由K⁺的平衡電位形成，但Na⁺、CI^-、Ca²⁺以及生電性鈉泵活動(dòng)也參與了靜息膜電位的產(chǎn)生。

　　2．慢波電位消化道的平滑肌細(xì)胞可產(chǎn)生節(jié)律性的自發(fā)性去極化；以靜息膜電位為基礎(chǔ)的這種周期性波動(dòng)，由于其發(fā)生頻率較慢而被稱為慢波電位，又稱基本電節(jié)律（basal electric rhythm,BER)。消化道不部位的慢波頻率不同，在人類，胃的慢波頻率為3次/min，十二指腸為12次/min，回腸末端為8-9次/min。慢波的波幅約為10-15mV，持續(xù)時(shí)間由數(shù)秒至十幾秒。

　　用細(xì)胞內(nèi)微電極記錄時(shí)，慢波多表現(xiàn)為單向波，包括初期的快速去極化和緩慢的復(fù)極化平臺(tái)。關(guān)于慢波產(chǎn)生的離子基礎(chǔ)尚未完全清楚。目前認(rèn)為，它的產(chǎn)生可能與細(xì)胞膜上生電性鈉泵的活動(dòng)具有波動(dòng)性有關(guān)，當(dāng)鈉泵的活動(dòng)暫時(shí)受抑制時(shí)，膜便發(fā)生去極化；當(dāng)鈉泵活動(dòng)恢復(fù)時(shí)，膜的極化加強(qiáng)，膜電位便又回到原來的水平。實(shí)驗(yàn)證明，用抑制鈉泵的藥物哇巴因后，胃腸平滑肌的慢波電位消失。

　　在通常情況下，慢波起源于消化道的縱行肌，以電緊張形式擴(kuò)布到環(huán)行肌。由于切斷支配胃腸的神經(jīng)，或用藥物阻斷神經(jīng)沖動(dòng)后，慢波電位仍然存在，表明它的產(chǎn)生可能是肌源性的。慢波本身不引起肌肉收縮，便它可以反映平滑肌興奮性的周期變化。慢波可使靜息膜電位接近于產(chǎn)生動(dòng)作電位的閾電位，一旦達(dá)到閾電位，膜上的電壓依從性離子通道便開放而產(chǎn)生動(dòng)作電位。

　　3．動(dòng)作電位平滑肌的動(dòng)作電位與神經(jīng)和骨骼肌的動(dòng)作電位的區(qū)別在于：①鋒電位上升慢，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)；②平滑肌的動(dòng)作電位不受鈉通道阻斷劑的影響，但可被Ca²⁺通道阻斷劑所阻斷，這表明它的產(chǎn)生主要依賴Ca²⁺的內(nèi)流；③不滑肌動(dòng)作電位的復(fù)極化與骨骼肌相同，都是通過K⁺的外流，所不同的是，不滑肌K⁺的外向電流與Ca²⁺的內(nèi)向電流在時(shí)間過程上幾乎相同，因此，鋒電位的幅度低，而且大小不等。

　　由于平滑肌動(dòng)作電位發(fā)生時(shí)Ca²內(nèi)流的速度已足以引起平滑肌的收縮，因此，鋒電位與收縮之間存在很好的相關(guān)性，每個(gè)慢波上所出現(xiàn)鋒電位的數(shù)目，可作為收縮力大小的指標(biāo)。

　　慢波、動(dòng)作電位和肌肉收縮的關(guān)系可簡(jiǎn)要?dú)w納為：平滑肌的收縮是繼動(dòng)作電位之后產(chǎn)生的，而動(dòng)作電位則是在慢波去極化的基礎(chǔ)上發(fā)生的。因此，慢波電位本身雖不能引起平滑肌的收縮，但卻被認(rèn)為是不滑肌的起步電位，是平滑肌收縮節(jié)律的控制波，它決定蠕動(dòng)的方向、節(jié)律和速度（圖6-1)。

圖6-1 消化道不滑肌的電活動(dòng)

下面的曲線為細(xì)胞內(nèi)電極記錄的基本電節(jié)律，
在第二和第三個(gè)波的支極化期，出現(xiàn)數(shù)目不同的動(dòng)作電位；
上面的曲線為肌肉收縮，收縮波只出現(xiàn)在動(dòng)作電位時(shí)，
動(dòng)作電位數(shù)目越多，收縮的幅度也越大T：張力 IP：細(xì)胞內(nèi)電位

　　二、消化腺的分泌功能

　　人每日由各種消化腺分泌的消化液總量達(dá)6-8L（表6-1)。消化液主要由有機(jī)物、離子和水組成。消化液的主要功能為：①稀釋食物，使之與血漿的滲透壓相等，以利于吸收；②改變消化腔內(nèi)的pH，使之適應(yīng)于消化酶活性的需要；③水解復(fù)雜的食物成分，使之便于吸收；④通過分泌粘液、抗體和大量液體，保護(hù)消化道粘膜，防止物理性和化學(xué)性的損傷。

分泌過程是由腺細(xì)胞主動(dòng)活動(dòng)的過程，它包括由血液內(nèi)攝取原料、在細(xì)胞內(nèi)合成分泌物，以及將分泌物由細(xì)胞內(nèi)排出等一連串的復(fù)雜活動(dòng)。對(duì)消化腺分泌細(xì)胞的刺激-分泌耦聯(lián)的研究表明，腺細(xì)胞膜上往往存在著多種受體，不同的刺激物與相應(yīng)的受體結(jié)合，可引起細(xì)胞內(nèi)一系列的生化反應(yīng)，最終導(dǎo)致分泌物的釋放（圖6-2)。

圖6-2 胰腺分泌細(xì)胞內(nèi)的兩種介導(dǎo)機(jī)制

　　三、胃腸的神經(jīng)支配及其作用

　　神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)胃腸功能的調(diào)節(jié)較為復(fù)雜，它通過植物性神經(jīng)和胃腸的內(nèi)在神經(jīng)兩個(gè)系統(tǒng)相互協(xié)調(diào)統(tǒng)一而完成的（圖6-3)。

圖6-3 消化系統(tǒng)的局部和中樞性反射通路

　　胃腸的內(nèi)在神經(jīng)是由存在于食管至肛門的管壁內(nèi)的兩種神經(jīng)叢組成的。一種是位于胃腸壁粘膜下神經(jīng)叢（Meissner神經(jīng)叢)；另一種是位于環(huán)行肌與縱行肌層之間的肌間神經(jīng)叢（或稱Auerbach神經(jīng)叢)。內(nèi)在神經(jīng)叢包含無(wú)數(shù)的神經(jīng)元和神經(jīng)纖維，據(jù)估計(jì)，內(nèi)在神經(jīng)叢中約有10⁸個(gè)神經(jīng)元，包括感覺神經(jīng)元、中間神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。內(nèi)在神經(jīng)叢的神經(jīng)纖維（包括進(jìn)入消化管壁的交感和副交感纖維)則把胃腸壁的各種感受器及效應(yīng)細(xì)胞與神經(jīng)元互相連接，起著傳遞感覺信息、調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)和啟動(dòng)、維持或抑制效應(yīng)系統(tǒng)的作用。目前認(rèn)為，消化管壁內(nèi)的神經(jīng)叢構(gòu)成了一個(gè)完整的、相對(duì)獨(dú)立的整合系統(tǒng)，在胃腸活動(dòng)的調(diào)節(jié)中具有十分重要的作用。

　　支配胃腸的自主神經(jīng)被稱為外來神經(jīng)，包括交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)。交感神經(jīng)從脊髓胸腰段側(cè)角發(fā)出，經(jīng)過腹腔神經(jīng)節(jié)、腸系膜神經(jīng)節(jié)或腥下神經(jīng)節(jié)，更換神經(jīng)元后，節(jié)后纖維分布到胃腸各部分，主要通過三種途徑影響胃腸活動(dòng)：①終止于內(nèi)在神經(jīng)元的腎上腺素能纖維；②分布于某些肌束的腎上腺素能纖維；③分布至血管平滑肌的腎上腺素血管纖維。由交感神經(jīng)節(jié)后纖維釋放至內(nèi)在神經(jīng)元表面的去甲腎上腺素，可抑制神經(jīng)元的興奮活動(dòng)，從而抑制其向前傳導(dǎo)的活動(dòng)。這樣，由交感神經(jīng)發(fā)放的沖動(dòng)，可抑制通過內(nèi)在神經(jīng)叢或迷走神經(jīng)傳遞的反射。

圖6－4　胃腸膽堿能、腎上腺素能及肽能神經(jīng)的支配及作用模式圖

I：抑制 E：興奮 CNS：中樞神經(jīng)系統(tǒng)

——：膽堿能神經(jīng)質(zhì)----：腎上腺素能神經(jīng)　+++肽能神經(jīng)

　　副交感神經(jīng)通過迷走神經(jīng)和盆神經(jīng)支配胃腸。到達(dá)胃腸的纖維都是節(jié)前纖維，它們終止于內(nèi)在神經(jīng)叢的神經(jīng)元上。內(nèi)在神經(jīng)叢的多數(shù)副交感纖維是興奮性膽堿能纖維，少數(shù)是抑制性纖維；而在這些抑制性纖維中，多數(shù)既不是膽堿能，也不是腎上腺素能纖維，它們的末梢釋放的遞質(zhì)可能是肽類物質(zhì)，因而被稱為肽能神經(jīng)（圖6-4)。由肽能神經(jīng)末梢釋放的遞質(zhì)不是單一的肽，而可能是不同的肽，如血管活性肽（VIP)、P物質(zhì)、腦啡肽和生長(zhǎng)抑素等。目前認(rèn)為，胃的容受性舒張、機(jī)械刺激引起的小腸充血等，均為神經(jīng)興奮釋放VIP所致，VIP能神經(jīng)的作用主要是舒張平滑肌、舒張血管和加強(qiáng)小腸、胰腺的分泌活動(dòng)（圖6-5)。

圖6-5 血管活性腸肽（VIP)能神經(jīng)支配的設(shè)想圖

　　四、胃腸激素

　　在胃腸的粘膜層內(nèi)， 不僅存在多種外分泌腺體，還含有十種內(nèi)分泌細(xì)胞，這些細(xì)胞分泌的激素統(tǒng)稱為胃腸激素（gastrointestinal hormone)。胃腸激素在化學(xué)結(jié)構(gòu)上都是由氨基酸殘基組成的肽類，分子量大多數(shù)在5000以內(nèi)。

　�。ㄒ�)胃腸內(nèi)分泌細(xì)胞的形態(tài)及分布

　　用細(xì)胞免疫細(xì)胞化學(xué)的方法已經(jīng)證明，從胃到大腸的粘膜層內(nèi)，存在有40多種內(nèi)分泌細(xì)胞，它們分散地分布在胃腸粘膜的跑非內(nèi)分泌細(xì)胞之間。由于胃腸粘膜的面積巨大，胃腸內(nèi)分泌細(xì)胞的總數(shù)很大有大，大大地超過了體內(nèi)所有內(nèi)分泌腺的總和。因此，消化道已不僅僅是人體內(nèi)的消化器官，它也是體內(nèi)最大最復(fù)雜的內(nèi)分泌器官（表6-2)。

　　胃腸內(nèi)分泌細(xì)胞在形成上有兩個(gè)明顯的特點(diǎn)，一是細(xì)胞內(nèi)的分泌顆粒均分布在核和基底之間，故屬于基底顆粒細(xì)胞。不同的內(nèi)分泌細(xì)胞的分泌顆粒大小、形狀和密度均不同。胃腸內(nèi)分泌細(xì)胞的另一特點(diǎn)是，大部分細(xì)胞呈錐形，其頂端有絨毛突起，伸入胃腸腔內(nèi)（圖6-6)，微絨毛可直接感受胃腸內(nèi)食物成分和pH的一刺激而引起細(xì)胞的分泌活動(dòng)。只有少數(shù)胃腸內(nèi)分泌細(xì)胞無(wú)微絨毛，它們與胃腸腔無(wú)直接接觸，它們的分泌可由神經(jīng)興奮或局部?jī)?nèi)環(huán)境的變化而引起，而與胃腸腔內(nèi)的食物成分無(wú)關(guān)。這兩種類型的細(xì)胞，前者被稱為開放型細(xì)胞，后者為閉合型細(xì)胞。

表6-2 主要胃腸內(nèi)分泌細(xì)胞的名稱、分布和分泌產(chǎn)物

圖6-6 胃竇粘膜內(nèi)的G細(xì)胞（開放型細(xì)胞)示細(xì)胞頂端的絨毛

　　胃腸內(nèi)分泌細(xì)胞在生物化學(xué)方面都具有攝取胺前體，進(jìn)行脫羥而產(chǎn)生肽類或活性胺的能力。具有這種能力的細(xì)胞統(tǒng)稱為APUD(amine precursor uptake anddecarboxy-lation)細(xì)胞。除胃腸和胰腺的內(nèi)分泌細(xì)胞外，神經(jīng)系統(tǒng)、甲狀腺、腎上腺髓質(zhì)、垂體等組織中也含有APUD細(xì)胞。

　�。ǘ�)胃腸激素的作用

　　胃腸激素與神經(jīng)系統(tǒng)一起，共同調(diào)節(jié)消化器官的運(yùn)動(dòng)、分泌和吸收功能。此外，胃腸激素對(duì)體內(nèi)其它器官的活動(dòng)也具有廣泛的影響。其作用有三個(gè)主要方面。

　　1．調(diào)節(jié)消化腺的分泌和消化道的運(yùn)動(dòng) 這一作用的靶器官包括唾液腺、胃腺、胰腺、腸腺、肝細(xì)胞、食管-胃括約肌、胃腸平滑肌及膽囊等。三個(gè)主要胃腸激素的作用見表6-3及后文。

表6-3 三種胃腸對(duì)消化腺分泌和消化管運(yùn)動(dòng)地作用

　　╂：興奮 ╂╂：強(qiáng)興奮 —：抑制

　　2．調(diào)節(jié)其它激素的釋放已經(jīng)證明，食物消化時(shí)，從胃腸釋放的抑胃肽（gastric inhibitory polypeptide,GIP)有很強(qiáng)的刺激胰島素分泌的作用。因此，口服葡萄糖比靜脈注射相同劑量的葡萄糖，能引起更多的胰島素分泌。進(jìn)餐時(shí)，不僅由于葡萄糖的吸收入血直接作用于胰島B細(xì)胞，促進(jìn)其分泌胰島素，而且還可通過抑胃肽及早地把信息傳遞到胰島，引起胰島素較早的分泌；使血糖不至于升得過高而從尿中丟失，這對(duì)于有效地保持機(jī)體所獲得的能源，具有重要的生理意義。

　　影響其它激素釋放的胃腸激素還有：生長(zhǎng)抑素、胰多肽、血管活性肽等，它們對(duì)生長(zhǎng)激素、胰島素、胰高血糖素、胃沁素等的釋放均有調(diào)節(jié)作用。

　　3．營(yíng)養(yǎng)作用 一些胃腸激素具有刺激消化道組織的代謝和促進(jìn)生長(zhǎng)的作用，稱為營(yíng)養(yǎng)作用（trophic action)。例如，胃泌素能刺激胃沁酸部和粘膜和十二指腸粘膜的蛋白質(zhì)、RNA和DNA的合成。從而促進(jìn)其生長(zhǎng)。給動(dòng)物長(zhǎng)期注射五肽胃泌素（一種人工合成的胃泌素，含有胃泌素活性的最小片段—羧基端的5個(gè)氨基酸片段)，可引起壁細(xì)胞增生。在臨床上也觀察到，切除胃竇的病人，血清胃泌素水平下降，同時(shí)可發(fā)生胃粘膜萎縮；相反，在患有胃泌素瘤的病人，血清胃泌素水平很高，這種病人多有胃粘膜增生、肥厚。此外，近年來還發(fā)現(xiàn)，小腸粘膜內(nèi)I細(xì)胞釋放的膽囊收縮素也具有重要的營(yíng)養(yǎng)作用，它能引起胰腺內(nèi)DNA、RAN和蛋白質(zhì)的合成增加，促進(jìn)胰腺外分泌組織的生長(zhǎng)。

　　由胃腸內(nèi)分泌細(xì)胞釋放的激素主要是通過血液循環(huán)運(yùn)送到靶細(xì)胞起作用的，這些出現(xiàn)在血液中的激素，可用放射免疫方法從血液中測(cè)定出來。但有一些胃腸激素釋放后并不進(jìn)入血液循環(huán)，而是通過細(xì)胞外注彌散至鄰近的靶細(xì)胞，這種傳遞局部信息的方式也稱為旁分泌（paracrine)。由胃竇部或胰島內(nèi)的D細(xì)胞釋放的生長(zhǎng)抑素，很可能是以這種方式發(fā)揮其對(duì)鄰近的胃泌素細(xì)胞（G細(xì)胞)或胰B細(xì)胞的抑制衛(wèi)生資格考試網(wǎng)性調(diào)節(jié)作用的。圖6-7是胃腸激素這兩種作用方式的模式圖。

圖6-7 胃腸激素作用的兩種主要方式

A：經(jīng)典的內(nèi)分泌方式 B和C：旁分泌方式

　�。ㄈ�)腦-腸肽的概念

　　近年來的研究證實(shí)，一些產(chǎn)生胃腸道的肽，不僅存在于胃腸道，也存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)；而原來認(rèn)為只存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)肽，也在消化道中發(fā)現(xiàn)。這些雙重分布的肽被統(tǒng)稱為腦-腸肽（braingutpeptide)。已知的腦-腸肽有胃泌素、膽囊收縮素、P物質(zhì)、生長(zhǎng)抑素、神經(jīng)降壓素等約20余種。這些肽類雙重分布的生理意義已引起人們的重視，例如膽囊收縮素在外周對(duì)胰酶分泌和膽汁排放的調(diào)節(jié)作用及其在中樞對(duì)攝食的抑制作用，提示腦內(nèi)及胃腸內(nèi)的膽囊收縮素在消化和吸收中具有協(xié)調(diào)作用。

第二節(jié)　口腔內(nèi)消化

　　消化過程是從口腔開始的。食物在口腔內(nèi)停留的時(shí)間很短，一般是15-20秒鐘。食物在口腔內(nèi)咀嚼，被唾液濕潤(rùn)而便于吞咽。由于唾液的作用，食物中的某些成分還在口腔內(nèi)發(fā)生化學(xué)變化。

　　一、唾液分泌

　　人的口腔內(nèi)有三對(duì)大的唾液腺：腮腺、頜下腺和舌下腺，還有無(wú)數(shù)散在的小唾腺。唾液就是由這些大小唾液腺分泌的混合液。腮腺是由漿液細(xì)胞組成的，分泌稀的唾液，；頜下腺和舌下腺是混合腺，即腺泡由漿液細(xì)胞和粘液細(xì)胞組成。

　�。ㄒ�)唾液的性質(zhì)和成分

　　唾液為無(wú)色無(wú)味近于中性（Ph6.6-7.1)的低滲液體。唾液中分約占99%。有機(jī)物主要為粘蛋白，還有球蛋白、氨基酸、尿素、尿酸、唾液淀粉酶和溶菌酶等。唾液中的無(wú)機(jī)物有鈉、鉀、鈣、硫氰酸鹽、氯、氨等。此外，唾液中還有一定量的氣體，如氧、氮和二氧化碳。

　　唾液中的粘蛋白幾乎全由粘液細(xì)胞所分泌，它使唾液具有粘稠性質(zhì)。漿細(xì)胞分泌稀薄的唾液，幾乎不含粘蛋白，但漿液腺所分泌的唾液淀粉酶是粘液腺所分泌的4倍。

　　唾液的滲透壓隨分泌率的變化而有所不同。在分泌率很低的情況下，其滲透壓也低，約為50mOsm/kgH₂O；而在最大分泌率時(shí)，滲透壓可接近血漿，唾液中鈉和氯的濃度升高，鉀的濃度降低；分泌率低時(shí)則出現(xiàn)相反的現(xiàn)象。目前認(rèn)為，唾液中電解質(zhì)成分隨分泌率變化的原因是分泌液在流經(jīng)導(dǎo)管時(shí)，導(dǎo)管上皮細(xì)胞對(duì)電解質(zhì)的吸收不相同而造成的，而分泌液從腺泡細(xì)胞中排出時(shí)是等滲的，電解質(zhì)的組成與血漿是相似的。

　�。ǘ�)唾液的作用

　　唾液可以 濕潤(rùn)與溶解食物，以引起味覺并易于吞咽；唾液還可清潔和保護(hù)口腔，它可清除口腔中的殘余食物，當(dāng)有害物質(zhì)進(jìn)入口腔時(shí)，它可沖淡、中和這些物質(zhì)，并將它們從口腔粘膜上洗掉，唾液中的溶菌酶還有殺菌作用；在人和少數(shù)哺乳動(dòng)物如兔、鼠等的唾液中，含中唾液淀粉酶（狗、貓、馬等的唾液中無(wú)此酶)，它可使淀粉分解成為麥芽糖。唾液淀粉酶發(fā)揮作用的最適ph 在中性范圍內(nèi)，唾液中的氯和硫氰酸鹽對(duì)此酶有激活作用。食物進(jìn)入胃后，唾液淀粉酶還可繼續(xù)使用一段時(shí)間，直至胃內(nèi)容物變?yōu)閜H約為4.5的酸性反應(yīng)為止。

　�。ㄈ�)唾液分泌的調(diào)節(jié)

　　唾液分泌的調(diào)節(jié)完全是神經(jīng)反射性的，包括非條件反射和條件反射兩種。

　　引起非條件反射性唾液分泌的正常刺激是食物對(duì)口腔機(jī)械的、化學(xué)的和溫度的刺激。在這些刺激的影響下，口腔粘膜和舌的神經(jīng)末稍（感受器)發(fā)生興奮，沖動(dòng)沿傳入神經(jīng)纖維（在舌神經(jīng)、鼓索神經(jīng)支、舌咽神經(jīng)和迷走神經(jīng)中)到達(dá)中樞，再由傳出神經(jīng)到唾液腺，引起唾液分泌（圖6-8)。

圖6-8 唾液腺的神經(jīng)支配

　　唾液分泌的初級(jí)中樞在延髓，其高級(jí)中樞分布于下丘腦和大腦皮層等處。

　　支配唾液腺的傳出神經(jīng)以副交感神經(jīng)為主，如第9對(duì)腦神經(jīng)到腮腺，第7對(duì)腦神經(jīng)的鼓索支到頜下腺。刺激這些神經(jīng)可引起量多而固體少的唾液分泌。副交感神經(jīng)的對(duì)唾液腺的作用是通過其末稍釋放乙酰膽堿而實(shí)現(xiàn)的，因此，用對(duì)抗乙酢膽堿的藥物如阿托品，能抑制唾液分泌，而用乙酰膽堿或其類似藥物時(shí)，可引起大量的唾液分泌。副交感神經(jīng)興奮時(shí)，還可使唾液腺的血管舒張，進(jìn)一步促進(jìn)唾液的分泌。目前認(rèn)為，副交感神經(jīng)引起唾液腺附近血管舒張的神經(jīng)纖維是肽能神經(jīng)纖維，其末稍釋放血管活性腸肽。

　　支配唾液腺的交感神經(jīng)是肽能神經(jīng)纖維，在頸上神經(jīng)節(jié)換神經(jīng)元后，發(fā)出節(jié)后纖維分布在唾液腺的血管和分泌細(xì)胞上。刺激這些神經(jīng)引起血管收縮，也可引起唾液分泌，但其分泌作用則隨不同的唾液腺而有不同，例如，刺激人的頸交感神經(jīng)，只引起頜下腺分泌，卻不引起腮腺分泌。

　　人在進(jìn)食時(shí)，食物的形狀、顏色、氣味，以及進(jìn)食的環(huán)境，都能形成條件反射，引起唾液分泌。“望梅止渴”就是日常生活中條件反射性唾液分泌的一個(gè)例子。成年人的唾液分泌，通常都包括條件反射和非條件反射兩種成分在內(nèi)。

　　二、咀嚼

　　口腔通過咀嚼運(yùn)動(dòng)對(duì)食物進(jìn)行機(jī)械性加工。咀嚼是由各咀嚼肌有順序地收縮所組成的復(fù)雜的反射性動(dòng)作。咀嚼肌包括咬肌、翼內(nèi)肌、翼外肌和顳肌等，它們的收縮可使下頜向上、向下、向左右及向前方運(yùn)動(dòng)，這時(shí)，上牙列與下牙列相互接觸，可以產(chǎn)生很大的壓力以磨粹食物。咀嚼還使食物與唾液充分混合，以形成食團(tuán)，便于吞咽。

　　咀嚼肌是骨骼肌，可作隨意運(yùn)動(dòng)，但在正常情況下，它的運(yùn)動(dòng)還受口腔感受器和咀嚼肌內(nèi)的本體感受器傳來的沖動(dòng)的制約。在咀嚼運(yùn)動(dòng)中，頰肌和舌肌的收縮具有重要作用，它們的收縮可將食物置于上下牙列之間，以便于咀嚼。

　　吸吮也是一個(gè)反射動(dòng)作，吸吮時(shí)，口腔壁肌肉和舌肌收縮，使口腔內(nèi)空氣稀薄，壓力降低到比大氣壓力為低0.98-1.47kPa(10-15cmH₂O)。憑著口腔內(nèi)的這個(gè)低壓條件，液體便可進(jìn)入口腔。

　　應(yīng)當(dāng)指出，口腔內(nèi)消化過程不僅完成口腔內(nèi)食物的機(jī)械性和化學(xué)性加工，它還能的反射性地引起胃、胰、肝、膽囊等的活動(dòng)，以及引起胰島素的分泌等等變化，為以后的消化過程及緊隨消化過程的代謝過程，準(zhǔn)備有利條件。

　　三、吞咽

　　吞咽是一種復(fù)雜的反射性動(dòng)作，它使食團(tuán)從口腔進(jìn)入胃。根據(jù)食團(tuán)在吞咽時(shí)所經(jīng)過的部位，可將天咽動(dòng)作分為下列三期：

　　第一期：由口腔到咽。這是在來自大腦皮層的沖動(dòng)的影響下隨意開始的。開始時(shí)舌尖上舉及硬腭，然后主要由下頜舌骨肌的收縮，把食團(tuán)推向軟腭后方而至咽部。舌的運(yùn)動(dòng)對(duì)于這一期的吞咽動(dòng)作是非常重要的。

　　第二期：由咽到食管上端。這是通過一系列急速的反射動(dòng)作而實(shí)現(xiàn)的。由于食團(tuán)刺激了軟腭部的感受器，引起一系列肌肉的反射性收縮，結(jié)果使軟腭上升，咽后壁向前突出，封閉了鼻回通路；聲帶內(nèi)收，喉頭升高并向并緊貼會(huì)厭，封閉了咽與氣管的通路；呼吸暫時(shí)停止；由于喉頭前移，食管上口張開，食團(tuán)就從咽被擠入食管。這一期進(jìn)行得極快，通常約需　0.1s。

　　第三期：沿食管下行至胃。這是由食管肌肉的順序收縮而實(shí)現(xiàn)的。食管肌肉的順序收縮又稱蠕動(dòng)（peristalsis)，它是一種向前推進(jìn)的波形運(yùn)動(dòng)。在食團(tuán)的下端為一舒張波，上端為一收縮波，這樣，食團(tuán)就很自然地被推送前進(jìn)（圖6-9)。

圖6-9 食管蠕動(dòng)的模式圖

　　食管的蠕動(dòng)是一種反射動(dòng)作。這是由于食團(tuán)刺激了軟腭、咽部和食管等處的感受器，發(fā)出傳入沖動(dòng)，抵達(dá)延髓中樞，再向食管發(fā)出傳出沖動(dòng)而引起的。

　　在食管和胃之間，雖然在解剖上并不存在括紅肌，但用測(cè)壓法可觀察到，在食管也胃賁門連接處以上，有一段長(zhǎng)約4-6cm的高壓區(qū)，其內(nèi)壓力一般比胃0.67-1.33kPa(5-10mmHg)，因此是正常情況下阻止胃內(nèi)容物逆流入食管的屏障，起到了類似生理性括約肌作用，通常將這一食管稱為食管-胃括約肌。當(dāng)食物經(jīng)過食管時(shí)，刺激食管壁上的機(jī)械感受器，可反射性地引起食管-胃括約肌舒張，食物便能進(jìn)入胃內(nèi)。食物入胃后引起的胃泌素釋放，則可加強(qiáng)該括約肌的收縮，這對(duì)于防止胃內(nèi)容物逆流入食管可能具有一定作用。

　　總之，吞咽是一種典型的、復(fù)雜的反射動(dòng)作，它有一連串的按順序發(fā)生的環(huán)節(jié)，每一環(huán)節(jié)由一系列的活動(dòng)過程組成，前一環(huán)節(jié)的活動(dòng)又可引起后一環(huán)節(jié)的活動(dòng)。吞咽反射的傳入神經(jīng)包括來自軟腭（第5、9對(duì)神腦經(jīng))、咽后壁（第9對(duì)腦神經(jīng))、會(huì)咽（第10對(duì)腦神經(jīng))、和食管（第10對(duì)腦神經(jīng))等外的腦神經(jīng)的傳入纖維。吞咽的基本中樞位于延髓內(nèi)，支配舌、喉、咽部肌肉動(dòng)作的傳出神經(jīng)在第5、9、12對(duì)腦神經(jīng)中，支配食管的傳出神經(jīng)是迷走神經(jīng)。

　　從吞咽開始至食物到達(dá)賁門所需的時(shí)間，與食物的性狀及人體的體位有關(guān)。液體食物約需3-4s，糊狀食物約5s，固體食物較慢，約需6-8s,一般不超過15s。

第三節(jié)　胃 內(nèi) 消 化

　　胃是消化道中最膨大的部分。成人的容量一般為1-2L，因而具有暫時(shí)貯存食物的功能。食物入胃后，還受到胃液的化學(xué)性消化和胃壁肌肉運(yùn)動(dòng)的機(jī)械性消化。

　　一、胃 的 分 泌

　　胃粘膜是一個(gè)復(fù)雜的分泌器官，含有三咱管狀外分泌腺和多種內(nèi)分泌細(xì)胞。

　　胃的外分泌腺有：①賁門腺分布在胃與食管連接處的寬約1-4cm的環(huán)狀區(qū)內(nèi)，為粘液腺，分泌粘液；②泌酸腺分布在占全胃粘膜約2/3的胃底和胃體部。泌酸腺由三種細(xì)胞組成：壁細(xì)胞、主細(xì)胞和粘液頸細(xì)胞，它們分別分泌鹽酸、胃蛋白酶原和粘液；③幽門腺分布在幽門部，是分泌堿性粘液的腺體。胃液是由這三種腺體和胃粘膜上皮細(xì)胞的分泌物構(gòu)成的。

　　胃粘膜內(nèi)至少含有6種內(nèi)分泌細(xì)胞，如分泌胃泌素的G細(xì)胞、分泌生長(zhǎng)抑素的D細(xì)胞和分泌組胺的肥大細(xì)胞等。

　�。ㄒ�)胃液的性質(zhì)、成分和作用

　　純凈的胃液是一種無(wú)色而呈酸性反應(yīng)的液體，Pho 0.9-1.5。正常人每日分泌的胃液量約為1.5-2.5L。胃液的成分包括無(wú)機(jī)物如鹽酸、鈉和鉀的氯化物等，以及有機(jī)物如粘蛋白、消化酶等。與唾液相似，胃液的成分也隨分泌的速率而變化，當(dāng)分泌率增加時(shí)，氫離子濃度升高，鈉離子濃度下降，但氯和鉀的濃度幾乎保持恒定（圖6-10)。

　　1．鹽酸 胃液中的鹽酸也稱胃酸，其含量通常以單位時(shí)間內(nèi)分泌的鹽酸mmol表示，稱為鹽酸排出量。正常人空腹時(shí)鹽酸排出量（基礎(chǔ)酸排出量)約為0-5mmol/h。在食物或藥物（胃泌素或組胺)的刺激下，鹽酸排出量可進(jìn)一步增加。正常人的鹽酸最大排出量可達(dá)20-25mmol/h。男性的酸分泌多于女性；鹽酸的排出量反映胃的分泌能力，它主要取決于壁細(xì)胞的數(shù)量（圖6-11)，但也與壁細(xì)胞的功能狀態(tài)有關(guān)。

圖6-10 人胃液中電解質(zhì)濃度與分泌率的關(guān)系胃液分泌是用組胺靜脈注射引起的

圖6-11 胃酸最大排出量與壁細(xì)胞數(shù)目的關(guān)系

由17個(gè)人胃的切除部分計(jì)算出最大酸排出量和壁細(xì)胞數(shù)目的關(guān)系。

由圖顯示每100萬(wàn)個(gè)壁細(xì)胞可產(chǎn)酸約25mEp/h

　　胃液中H⁺的最大濃度可達(dá)150mmol/L，比血液中H⁺的濃度高三、四百萬(wàn)倍，因此，壁細(xì)胞分泌H⁺是逆著巨大的濃度梯度進(jìn)行的，需要消耗大量的能量，能量來源于氧代謝。

　　泌酸所需的H⁺來自壁細(xì)胞漿內(nèi)的水。水解離產(chǎn)生H⁺和OH^-，任借存在于壁細(xì)胞上分泌小管膜上的H⁺、K⁺-ATP酶的作用，H⁺被主動(dòng)地轉(zhuǎn)運(yùn)入小管腔內(nèi)。

　　壁細(xì)胞分泌小管膜上的H⁺、K⁺-ATP酶又稱質(zhì)子泵（proton pump)或稱酸泵。H⁺-K⁺交換是壁細(xì)胞質(zhì)子泵區(qū)別于體內(nèi)任何其它細(xì)胞上的質(zhì)子泵的顯著特征。H⁺、K⁺-ATP酶每催化一分子的ATP分解為ADP和磷酸所釋放的能量，可驅(qū)動(dòng)一個(gè)H⁺從壁細(xì)胞漿進(jìn)入分泌小管腔和一個(gè)K⁺從小管腔進(jìn)入細(xì)胞漿。H⁺的分泌必須在分泌小管內(nèi)存在足夠濃度的K⁺的條件下才能進(jìn)行。

　　年來，選拔性干擾胃壁細(xì)胞的H⁺、K⁺-ATP酶的藥物已被用來有效地抑制胃酸分泌，成為一代新型的抗?jié)�瘍藥物�?/p>

　　已知壁細(xì)胞內(nèi)含有豐富的碳酸酐酶，在它的催化下，由細(xì)胞代謝產(chǎn)生的CO₂和由血漿中攝取的CO₂可迅速地水合而形成H₂CO₃，H₂CO₃隨即又解離為H⁺和HCO₃。這樣，在H⁺分泌后，留在細(xì)胞內(nèi)的OH^-便和由

　　H₂CO₃解離的H⁺結(jié)合而被中和，壁細(xì)胞內(nèi)將不致因OH^-的蓄積而使pH升高。由H₂CO₃產(chǎn)生的HCO₃則在壁細(xì)胞的底側(cè)膜，與CI^-并換而進(jìn)入血液。因此，餐后與大量胃酸分泌的同時(shí)，血和尿的pH往往升高而出現(xiàn)“餐后堿潮”。與HCO₃交換而進(jìn)入壁細(xì)胞內(nèi)的CI^-則通過分泌小管膜上特異性的CI^-通道進(jìn)入小管腔，與H⁺形成HCi （圖6-12)。

圖6-12 壁細(xì)胞分泌鹽酸的一種假設(shè)

　　胃內(nèi)的鹽酸有許多作用，它可殺死隨食物進(jìn)入胃內(nèi)的細(xì)菌，因而對(duì)維持胃和小腸內(nèi)的無(wú)菌狀態(tài)具有重要意義。鹽酸還能激活胃蛋白酶原，使之轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚缘奈傅鞍酌福�鹽酸并為胃蛋白酶作用提供了必要的酸性環(huán)境。鹽酸進(jìn)入小腸后，可以引起促胰液素的釋放，從而促進(jìn)胰液、膽汁和小腸液的分泌。鹽酸所造成的酸性環(huán)境，還有助于小腸對(duì)鐵和鈣的吸收。但若鹽酸分泌過多，也會(huì)對(duì)人體產(chǎn)生不利影響，。一般認(rèn)為，過高的胃酸對(duì)胃和十二指腸粘膜有侵蝕作用，因而潰瘍病發(fā)病的重要原因之一。

　　2．胃蛋白酶原 胃蛋白酶原是由主細(xì)胞合成的，并以不具有活性的酶原顆粒形式貯存在細(xì)胞內(nèi)。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)充滿酶原顆粒時(shí)，它對(duì)新的酶原的全盛2產(chǎn)生負(fù)反饋?zhàn)饔�。持續(xù)的刺激可使主細(xì)胞內(nèi)的顆粒歷釋放而完全消失，便分泌仍繼續(xù)進(jìn)入，說明酶原也可以不經(jīng)過顆粒的形式直接釋放出來。

　　分泌入胃腔內(nèi)的胃蛋白酶原在胃酸的作用下，從分子中分離出一個(gè)小分子的多肽，轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂谢钚缘奈傅鞍酌�。已激活的胃蛋白酶�?duì)胃蛋白酶原也有激活作用。

　　胃蛋白酶能水解食物中的蛋白質(zhì)，它主要作用于蛋白質(zhì)及多肽分子中含苯丙氨酸或酪氨酸的肽鍵上，其主要分解產(chǎn)物是胨，產(chǎn)生多肽或氨基酸較少。胃蛋白酶只有在酸性較強(qiáng)的環(huán)境中才能發(fā)揮作用，其最知pH為2。隨著pH的升高，胃蛋白酶的活性即降低，當(dāng)pH升至6以上時(shí)，此酶即發(fā)生不可逆的變性。

　　3．粘液和碳酸氫鹽 胃的粘液是由表面上皮細(xì)胞、泌酸腺的粘液頸細(xì)胞，賁門腺和幽門腺共同分泌的，其主要成分為糖蛋白。糖蛋白是由4個(gè)亞單位通過二硫鍵連接形成的（圖6-13)。由于糖蛋白的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，粘液具有較高的粘滯性和形成凝膠的特性。在正常人，粘液覆蓋在胃粘膜的表面，形成一個(gè)厚約500μm的凝膠層，它具有潤(rùn)滑作用，可減少粗糙的食物對(duì)胃粘膜的機(jī)械性損傷。

圖6-13 胃粘液糖蛋白結(jié)構(gòu)的示意圖

　　胃內(nèi)HCO₃主要是由胃粘膜的非泌酸細(xì)胞分泌的，僅有少量的HCO₃是從組織間液滲入胃內(nèi)的�；�礎(chǔ)狀態(tài)下，胃HCO₃分泌的速率僅為H⁺分泌速率的5%。進(jìn)食時(shí)其分泌速率的增加通常是與H⁺分泌速率的變化平行的。由于H⁺和HCO₃在分泌速率和濃度上的巨大差距，分泌的HCO₃對(duì)辦內(nèi)pH顯然不會(huì)有多大影響。

　　長(zhǎng)期以來人們一直在思索：胃粘膜處于高酸和胃蛋白酶的環(huán)境中，為什么不被消化？近年來“粘液-碳酸氫鹽屏障”概念的提出，至少部分地回答了這個(gè)問題。這主要是因?yàn)椤Ｎ刚骋旱恼吵矶燃s為水的3執(zhí)業(yè)護(hù)士網(wǎng)0-260倍，H⁺和HCO₃等離子在粘液層內(nèi)的擴(kuò)散速度明顯減慢，因此，在胃腔同內(nèi)的H⁺向粘液凝膠深層彌散過程中，它不斷地與從粘液層下面的上皮細(xì)胞分泌并向表面擴(kuò)散的HCO₃遭遇，兩種離子在粘液層內(nèi)發(fā)生中和。用pH測(cè)量電極測(cè)得，在胃粘液層存在一個(gè)pH梯度，粘液層靠近胃腔面的一側(cè)呈酸性，pH為7左右（圖6-14)。因此，由沾液和碳酸氫鹽共同構(gòu)筑的粘液-碳酸氫鹽屏障。能有效地阻擋H⁺的逆向彌散，保護(hù)了胃粘液免受H⁺的假侵蝕；粘液深層的中性pH環(huán)境還使胃蛋白酶喪失了分解蛋白質(zhì)的作用。

圖6-14 胃粘液-碳酸氫鹽屏障模式圖

　　正常情況下，胃粘液凝膠層臨近胃腔一側(cè)的糖蛋白容易受到胃蛋白酶的作用而水解為4個(gè)亞單位，這樣，粘液便從凝膠狀態(tài)變?yōu)槿苣z狀態(tài)而進(jìn)入胃液。但一般來講，水解的速度與粘膜上皮細(xì)胞分泌液的速度相等，這種粘液分泌與降解裼動(dòng)態(tài)平衡，保持了粘液屏障功能的完整性和連續(xù)性。

　　4．內(nèi)因子泌酸腺的壁細(xì)胞除分泌鹽酸外，還分泌一種分子量在50000-60000之間的糖蛋白，稱為內(nèi)因子。內(nèi)因子可與進(jìn)入胃內(nèi)的維生素B₁₂結(jié)合而促進(jìn)其吸收。

　�。ǘ�)胃液分泌的調(diào)節(jié)

　　胃液分泌受許多因素的影響，其中有的起興奮性作用，有的則起抑制性作用。進(jìn)食是胃液分泌的自然刺激物，它通過神經(jīng)和體液因素調(diào)節(jié)胃液的分泌。

　　1．刺激胃酸分泌的內(nèi)源性物質(zhì)

　�。�1)乙酰膽堿：大部分支配胃的副交感神經(jīng)節(jié)后纖維末稍釋放乙酰膽堿。乙酰膽堿直接作用于壁細(xì)胞膜上的膽堿能受體，引起鹽酸分泌增加。乙酰膽堿的作用可被膽堿能受體阻斷劑（如阿托品)阻斷。

　�。�2)胃泌素：胃泌素主要由胃竇粘膜內(nèi)的G細(xì)胞分泌。十二指腸和空腸上段粘膜內(nèi)也有少量G細(xì)胞。胃泌素釋放后主要通過血液循環(huán)作用于壁細(xì)胞，刺激其分泌鹽酸。

　　胃泌素以多種分子形式存在于體內(nèi)，其主要的分子形式有兩種：大胃泌素（G-34)和小胃泌素（G-17)。胃竇粘膜內(nèi)的胃泌素主要是G-17，十二指腸粘膜中有G-17和G-34約各占一半。從生物效應(yīng)來看，G-17刺激胃分泌的作用要比G-34強(qiáng)5-6倍，但G-34在體內(nèi)被清除的速度很慢，它攔衰期約為50min，而G-17通常只有6min。

圖6-15 胃泌素的氨基酸序列劃線的部分是其活性片段

　　人的小胃泌素的氨基酸序列如圖6-15，其C端正的4個(gè)氨基酸是胃泌素的最小活性片段，因此，用人工合成的四肽或五肽胃泌素是具有天然胃泌全部作用的人工制品。

　�。ㄈ�)組胺：胃的泌酸區(qū)粘膜內(nèi)含有大量的組胺。產(chǎn)生組胺的細(xì)胞是存在于固有膜中的肥大細(xì)胞。正常情況下，胃粘膜恒定地釋放少量組胺，通過局部彌散到達(dá)鄰近的壁細(xì)胞，刺激其分泌。壁細(xì)胞上的組胺受體為Ⅱ型受體（H₂受體)，用甲氰咪呱（cimetidine)及其相類似的藥物可以阻斷組胺與壁細(xì)胞的結(jié)合，從而減少胃酸分泌。

　　以上三種內(nèi)源性分泌物，一方面可通過各自壁細(xì)胞上的特異性受體，獨(dú)立地發(fā)揮刺激胃酸分泌的作用（圖6-16)；另一方面，三者又相互影響，表現(xiàn)為當(dāng)以上三個(gè)因素中的兩個(gè)因素同時(shí)作用時(shí)，胃酸的分泌反應(yīng)往往比這兩個(gè)因素單獨(dú)作用的總和要大，這種現(xiàn)象在生理學(xué)上稱為加強(qiáng)作用（potentiation)。在整體內(nèi)，促分泌物之間的相互加強(qiáng)作用是經(jīng)常存在的，因此，用任何一咱促分泌物的阻斷劑，如用甲氰咪呱時(shí)，它不僅抑制了壁細(xì)胞對(duì)組胺的反應(yīng)，同時(shí)也會(huì)由于去除了組胺的作用的背景，使壁細(xì)胞對(duì)胃泌素和乙酰膽堿的反應(yīng)也有所降低。

圖6-16 三種刺激胃酸分泌的內(nèi)源性物質(zhì)的作用及相互關(guān)系

A：阿托品 CM：甲氰咪呱

　　2．消化期的胃液分泌 進(jìn)食后胃液分泌的機(jī)制，一般按接受食物刺激的部位，分成三個(gè)時(shí)期來分析，即頭期、胃期和腸期。但必須注意，三個(gè)時(shí)期的劃分是人為的，只是為了便于敘述，實(shí)際上，這三個(gè)時(shí)期幾乎是同時(shí)開始的、相互重疊的。

　�。�1)頭期胃液分泌：頭期的胃液分泌是由進(jìn)食動(dòng)作引起的，因其傳入沖動(dòng)均來自頭部感受器（眼、耳、口腔、咽、食管等)。因而稱為頭期。

　　頭期胃液分泌的機(jī)制曾用慢性方法作了較詳細(xì)的分析，即用事先旅行過食管切斷術(shù)并具有胃瘺的狗進(jìn)行假飼（sham feeding)；當(dāng)食物經(jīng)過口腔進(jìn)入食管后，隨即從食管的切品流出體外，食物并未進(jìn)入胃內(nèi)，但卻引起胃液分泌。進(jìn)一步分析確定，由進(jìn)食動(dòng)作所引起的胃液分泌，包括條件反射性和非條例反射性兩種分泌。前者是由和食物有關(guān)的形象、氣味、聲音等刺激了視、嗅、聽等感受器而引起的；后者則當(dāng)咀嚼和吞咽食物時(shí)，刺激了口腔和咽喉等外的化學(xué)和機(jī)械感受器而引起的。這些反射的傳入途徑和由進(jìn)食引起的唾液分泌的傳入途徑相同，反射中樞包括延髓、下丘腦、邊緣和大腦皮層等。迷走神經(jīng)是這些反射共同的傳出神經(jīng)。當(dāng)切斷支配胃的迷走神經(jīng)后，假飼就不再引起胃液分泌。

　　迷走神經(jīng)興奮后，除了通過其末稍釋放乙酰膽堿，直接引起腺體細(xì)胞分泌外，迷走神經(jīng)沖動(dòng)還可引起胃竇粘膜內(nèi)的G細(xì)胞釋放胃泌素，后者經(jīng)過血液循環(huán)刺激胃腺頒發(fā)（圖6-17)。由此可見，頭期的胃注分泌并不是純神經(jīng)反射性的，而是一種神經(jīng)-體液性的調(diào)節(jié)。

圖6-17 引起胃酸分泌的機(jī)制

　　引起胃泌素釋放的迷走神經(jīng)纖維被認(rèn)為是非膽堿能的，因?yàn)榘⑼衅凡粌H不能阻斷，反而使假飼引起的胃泌素釋放反應(yīng)增加。目前對(duì)這一現(xiàn)象的解釋是，迷走神經(jīng)中既存在興奮胃泌素釋放的纖維，也存在抑制胃泌素釋放的纖維，前者的中介物可能是一種肽類物質(zhì)，而抑制性纖維則是通過乙酰膽堿能起作用的。阿托品由于阻斷了抑制性纖維的作用，因而使胃泌素的釋放有所增加。

　　頭期胃液分泌的量和酸度都很高，而胃蛋白酶的含量則尤其高。在人體觀察的資料表明，頭期胃液分泌的大小與食欲有很大的關(guān)系。

　�。�2)胃期胃液分泌：食物入胃后，對(duì)胃產(chǎn)生機(jī)械性和化學(xué)性刺激，繼續(xù)引起胃液分泌，其主要途徑為：①擴(kuò)張刺激胃底、胃體部的感受器，通過迷走、迷走神經(jīng)經(jīng)長(zhǎng)反射和壁內(nèi)神經(jīng)叢的短反射，引起胃腺分泌；②擴(kuò)張刺激胃幽門部，通過壁內(nèi)神經(jīng)叢，作用于G細(xì)胞，引起胃泌素的釋放；③食物的化學(xué)成分直接作用于G細(xì)胞，引起胃泌素的釋放。

　　刺激G細(xì)胞釋放胃泌素的主要食物化學(xué)成分是蛋白質(zhì)的消化產(chǎn)物，其中包括肽類和氨基酸。G細(xì)胞為開放型胃腸內(nèi)分泌細(xì)胞，頂端有絨毛樣突起伸入胃腔，可以直接感受胃腔內(nèi)化學(xué)物質(zhì)的作用。用放射免疫方法測(cè)定血漿中胃泌素濃度，正常人空腹時(shí)約為30-120pg/ml，在進(jìn)食蛋白質(zhì)食物后，血漿胃泌素可升高到50-200pg/ml，在食后2-3小時(shí)逐漸恢復(fù)至進(jìn)食前水平。糖類和脂肪類食物不是胃泌素釋放的強(qiáng)刺激物。

　　胃酸分泌的胃液酸度也很高，但胃蛋白酶含量卻比頭期分泌的胃液為弱。

　�。�3)腸期胃液分泌：將食糜、內(nèi)的提取液、蛋白胨液由瘺管直接注入十二指腸內(nèi)，也可引起胃液分泌的輕度增加，說明當(dāng)食物離開胃進(jìn)入小腸后，還有繼續(xù)刺激胃液分泌的作用。機(jī)械擴(kuò)張游離的空腸袢，胃液分泌也增加。

　　在切斷支配胃的外來神經(jīng)后，食物對(duì)小腸的作用仍可引起胃液分泌，提示腸期胃液分泌的機(jī)制中，神經(jīng)反射的作用不大，它主要通過體液調(diào)節(jié)機(jī)制，即當(dāng)食物與小腸粘膜接觸時(shí)，有一種或幾種激素從小腸粘膜釋放出來，通過血液循環(huán)作用于胃。已知人的十二指腸粘膜中含有較多的胃泌素；用放射免疫方法測(cè)得，在切除了胃竇的病人，進(jìn)食后血漿胃泌素的濃度仍有升高，說明進(jìn)食后可引起十二指腸釋放胃泌素，它可能是腸期胃泌分泌的體液因素之一。有人認(rèn)為，在食糜作用下，小腸粘膜還可能釋放腸泌酸素的激素，刺激胃酸分泌。此外，由小腸吸收的氨基酸也可能參與腸期的胃液分泌，因?yàn)殪o脈注射混合氨基酸也可引起胃酸分泌。

　　腸期胃液分泌的量不大，大約占進(jìn)食后胃液分泌總量的1/10，這可能與食物在小腸內(nèi)同時(shí)還產(chǎn)生許多對(duì)胃液起抑制性作用的調(diào)節(jié)（見后文)有關(guān)。

　　3．胃液分泌的抑制性調(diào)節(jié)上已述在進(jìn)食過程中興奮胃液分泌的機(jī)制，而正常消化期的胃液分泌還受到各種抑制性因素的調(diào)節(jié)，實(shí)際表現(xiàn)的胃液分泌正是興奮和抑制性因素共同作用的結(jié)果。在消化期同內(nèi)，抑制胃液分泌的因素除精神、情緒因素外，主要在鹽酸、脂肪和高張溶液三種。

　　鹽酸是胃腺活動(dòng)的產(chǎn)物，但它對(duì)胃腺的活動(dòng)又具有抑制性作用，因此是胃酸分泌的一種負(fù)反饋的調(diào)節(jié)機(jī)制。

　　當(dāng)胃竇的pH降到1.2-1.5時(shí)，便可能對(duì)胃液分泌的產(chǎn)生抑制作用。這種抑制作用的機(jī)制可能是鹽酸直接抑制了胃竇粘膜中的G細(xì)胞，減少胃泌素釋放的結(jié)果。惡性貧血的病人胃酸分泌很低，他們血漿中胃泌素的濃度卻比正常人高20-30倍，如向這種病人胃內(nèi)注以鹽酸，使胃內(nèi)酸化，血漿胃泌素的濃度即下降，這進(jìn)一步說明，胃內(nèi)容物的酸度對(duì)胃泌素的釋放，以及進(jìn)而影響胃液分泌具有重要作用。

　　近年來一些實(shí)驗(yàn)資料提示，鹽酸在胃內(nèi)還可能通過引起胃粘膜釋放一種抑制性因素——生長(zhǎng)抑素，轉(zhuǎn)而抑制胃泌素和胃液的分泌。

　　當(dāng)十二接指腸內(nèi)的pH降到2.5以下時(shí)，對(duì)胃酸分泌也有抑制作用，但其作用機(jī)制目前尚未完全闡明。已知酸作用于小腸粘膜可引起促胰液素釋放，后者對(duì)胃泌素引起的酸分泌具有明顯的抑制作用，因此，促胰液素很可能是十二指腸酸化抑制胃分泌的一種抑制物。此外，十二指腸球部在鹽酸刺激下，也可能釋放出一種抑制胃分泌的肽類激素——球抑胃素，但球抑胃素結(jié)構(gòu)尚未最后確定。

　　脂肪是抑制胃液分泌的一個(gè)重要因素。脂肪及其消化產(chǎn)物抑制胃分泌的作用發(fā)生在脂肪進(jìn)入十二指腸后，而不是在胃中。早在30年代，我國(guó)生理學(xué)家林可勝就發(fā)現(xiàn)，從小腸粘膜中可提取出一種物質(zhì)，當(dāng)由靜脈注射后，保使胃液分泌的量、酸度和消化力減低，并抑制胃運(yùn)動(dòng)。這個(gè)物質(zhì)被認(rèn)為是脂肪在小腸內(nèi)抑制胃分泌的體液因素，而可能是幾種具有此種作用的激素的總稱。小腸粘膜中存在的抑胃肽、神經(jīng)降壓素等多種激素，都具有類似腸抑素的特性。

　　十二指腸內(nèi)高張溶液對(duì)胃分泌的抑制作用可能通過兩種途徑來實(shí)現(xiàn)，即汽船活小腸內(nèi)滲透壓感受器，通過腸-胃反射引起胃酸分泌的抑制，以及通過刺激小腸粘膜釋放一種或幾種抑制性激素而抑制胃液分泌。后一機(jī)制尚未闡明。

　　在胃的粘膜和肌層中，存在大量的前列腺素（詳見內(nèi)分泌章)。迷走神經(jīng)興奮和胃泌素都可引起前列腺素釋放的增加。前列腺素對(duì)進(jìn)食、組胺和胃泌素等引起的胃液分泌有明顯的抑制作用。它可能是胃液分泌的負(fù)反饋抑制物。前列腺素還能減少胃粘膜血流，但它抑制胃分泌的作用并非繼發(fā)于血流的改變。

　　二、胃 的 運(yùn) 動(dòng)

　　胃既有貯存食物的功能，又具有泵的功能。胃低和胃體的前部（也稱頭區(qū))運(yùn)動(dòng)較弱，其主要功能是貯存食物；胃體的遠(yuǎn)端和胃竇（也稱尾區(qū))則有較明顯的運(yùn)動(dòng)，其要主功能是磨粹食物、使食物與胃液充分混合，以形成食糜，以及逐步地將食糜排至十二指腸。

　�。ㄒ�)胃的容受性舒張

　　當(dāng)咀嚼和吞咽時(shí)，食物對(duì)回、食管等外感受器的刺激，可通過迷走神經(jīng)反射性地引起胃底和胃體貼骨肉的舒張。胃壁肌肉的這種活動(dòng)，被稱為胃的容受性舒張。容受性舒張使胃腔容量由空腹時(shí)的50ml，增加到進(jìn)食后的1.5L,它適應(yīng)于大量食物的涌入，而胃內(nèi)壓力變化并不大，從而使胃更好地完成容受和貯存食物的功能，其生理意義是顯然的。

　　胃的容受性舒張是通過迷走神經(jīng)的傳入和傳出通路反射地實(shí)現(xiàn)的，切斷人和動(dòng)物的雙側(cè)迷走神經(jīng)，容受性舒張即不再出現(xiàn)。在這個(gè)反射中，迷走神經(jīng)和傳也通路是抑制性纖維，其末稍釋放的遞質(zhì)既非乙酰膽堿，也非去甲腎上腺素，而可能是某種肽類物質(zhì)。

　�。ǘ�)胃的蠕動(dòng)

　　食物進(jìn)入胃后約5分鐘，蠕動(dòng)即開始。蠕動(dòng)是從胃的中部開始，有節(jié)律地向幽門方向進(jìn)行。在人，胃蠕動(dòng)波的頻率約每分鐘3次，并需1分鐘左右到達(dá)幽門。因此，通常是一波未平，一波又起。

　　蠕動(dòng)波在初起時(shí)比較小，在向幽站傳播過程中，波的深度和速度都逐步增加，當(dāng)接近幽站時(shí)，明顯加強(qiáng)，可將一部分食糜（約1-2ml)排入十二指腸，因此有幽站泵之稱。并不是每一個(gè)蠕動(dòng)波都到達(dá)幽門，有些蠕動(dòng)波到胃竇后即行消失。一旦收縮波超越胃內(nèi)容物，并到達(dá)胃竇終末時(shí)，由于胃竇終末部的有力收縮，胃內(nèi)容物部分將被反向地推回到近側(cè)胃竇和胃體部（圖6-18)。食糜的這種后退，非常有利于食物和消化液的混合，還可機(jī)械地磨碎塊狀固體食物�？傊�，蠕動(dòng)主要的生理意義是：一方面使食物與胃液充分混合，以利于胃液發(fā)揮消化作用；另一方面，則可攪拌和粉碎食物，并推進(jìn)胃內(nèi)容物通過幽門向十二指腸稱行。

圖6-18 胃的蠕動(dòng)

　　胃的蠕動(dòng)是受胃不滑肌的基本電節(jié)律控制的。胃的基本電節(jié)律起源于胃大彎上部，沿縱行肌向幽門方向傳播，每分鐘約3次。胃肌的收縮通常出現(xiàn)在基本電節(jié)律波后6-9s，動(dòng)作電位后1-2s。神經(jīng)和體液因素可通過影響胃的基本電節(jié)律和動(dòng)作電位而影響胃的蠕動(dòng)；迷走神經(jīng)沖動(dòng)、胃泌素和胃動(dòng)素（是近年來從小腸粘膜中分離出來的一種胃腸激素)可使胃的基本電節(jié)律和動(dòng)作電位出現(xiàn)的頻率增加，使胃的收縮頻率和強(qiáng)度增加；交感神經(jīng)興奮、促胰液素和抑胃肽則作用相反。

　�。ㄈ�)胃的排空及其控制

　　食物由胃排入十二指腸的過程稱為胃的排空。一般在食物入胃后5分鐘即有部分食糜被排入十二指腸。不同食物的排空速度不同，這和食物的物理性狀和化學(xué)組成都有關(guān)系。稀的、流體食物比稠的或固體食物排空快；切碎的、顆粒小的食物比大塊的食物排空快；等涌液體比非等滲液體快。在三種主要食物中，糖類的排空時(shí)間較蛋白質(zhì)為短，脂肪類食物排空最慢。對(duì)于混合食物，由胃完全排空通常需要4-6小時(shí)。

　　胃的排空率受來處胃和來自十二指腸二方面因素的控制：

　　1．胃內(nèi)因素促進(jìn)排空

　　（1)胃內(nèi)食物量對(duì)排空率的影響：胃的內(nèi)容物作為擴(kuò)張胃的機(jī)械刺激，通過壁內(nèi)神經(jīng)反射或迷走-迷走神經(jīng)反射，引起胃運(yùn)動(dòng)的加強(qiáng)。一般，食物由胃排空的速率和留在胃內(nèi)作物量的平方根成正比。

　　（2)胃泌素對(duì)胃排空的影響：擴(kuò)張刺激以及食物的某些成分，主要是蛋白質(zhì)消化產(chǎn)物，可引起胃竇粘膜釋放胃泌素。胃泌素除了胃酸分泌外，對(duì)胃的運(yùn)動(dòng)也有中等程度的刺激作用，它提高幽站泵的活動(dòng)，便使幽站舒張，因而對(duì)胃拓空有重要的促進(jìn)作用。

　　2．十二指腸因素抑制排空

　　（1)腸-胃反射對(duì)胃運(yùn)動(dòng)的抑制：在十二指腸壁上存在多種感受器，酸、脂肪、滲透壓及機(jī)械擴(kuò)張，都可刺激這些感受器，反射性地抑制胃運(yùn)動(dòng)，引起胃排空減慢。這個(gè)反射稱為腸-胃反射，其傳出沖動(dòng)可通過迷走神經(jīng)、壁內(nèi)神經(jīng)，甚至還可能通過交感神經(jīng)等幾條途徑傳到胃。腸-胃反射對(duì)酸的刺激特別敏感，當(dāng)pH降到3.5-4.0時(shí)，反射即可引起，它抑制幽門泵的活動(dòng)，從而阻止酸性食糜進(jìn)入十二指腸。

　　（2)十二指腸產(chǎn)生的激素對(duì)胃排空的抑制：當(dāng)過量的食糜，特別是酸或脂肪由胃進(jìn)入十二指腸后，可引起不小粘膜釋放幾種不同的激素，抑制胃的運(yùn)動(dòng)，延緩胃的排空。促胰液素、抑胃肽等都具有這種作用，統(tǒng)稱為腸抑胃素。

　　上述在十二指腸內(nèi)具有抑制胃運(yùn)動(dòng)的各項(xiàng)因素產(chǎn)東是經(jīng)常存在的，隨著鹽酸在腸內(nèi)被中和，食物消化產(chǎn)物的被吸收，它們對(duì)胃的抑制性影響便漸漸消失，胃運(yùn)動(dòng)又逐漸增強(qiáng)，因而又推送另一部分食糜進(jìn)入十二指腸。如此重復(fù)，使胃排內(nèi)容物的排空較好地適應(yīng)十二指腸內(nèi)消化入吸收速度。

　　（四)嘔吐

　　嘔吐是將胃及腸內(nèi)容物從口腔強(qiáng)力驅(qū)出的動(dòng)作。機(jī)械的和化學(xué)的刺激作用于知根、咽部、胃、大小腸、總膽管、泌尿生殖器官等處的感受器，都可以引起嘔吐。視覺和內(nèi)耳庭的位置感覺發(fā)生改變時(shí)，也可引起嘔吐。

　　嘔吐前常出現(xiàn)惡習(xí)、流涎、呼吸急迫和心跳快而不規(guī)則等自主神經(jīng)興奮的癥狀。嘔吐開始時(shí)，先是深吸氣，聲站緊閉，隨著胃和食管下湍舒張，膈肌和腹肌猛烈地收縮，壓擠胃的內(nèi)容物通過食管而進(jìn)入口腔。嘔吐時(shí)，十二指腸和空腸上段也變得強(qiáng)烈起來，蠕動(dòng)增快，并可轉(zhuǎn)為痙攣。由于胃舒張而十二指腸收縮，平時(shí)的壓力差轉(zhuǎn)倒轉(zhuǎn)，使十二指腸內(nèi)容物倒流入胃，因此，嘔吐物中常混有膽汁和小腸液。

　　在嘔吐動(dòng)作中，所有的這些活動(dòng)都是反射性的。傳入沖動(dòng)的是由迷走神經(jīng)和交感神經(jīng)的感覺纖維、舌咽神經(jīng)有及其它神經(jīng)傳入至延髓內(nèi)的嘔吐中樞。由中樞發(fā)出的沖動(dòng)則沿迷走神經(jīng)、交感神經(jīng)、膈神經(jīng)和脊神經(jīng)等傳到胃、小腸、膈肌和腹壁肌等處。嘔吐中樞的位置在延髓外側(cè)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的背外側(cè)緣。顱內(nèi)壓增高（腦水腫、腫瘤等情況)可直接刺激該中樞而引起嘔吐。嘔吐中樞在結(jié)構(gòu)上和功能上與呼吸中樞、心血管中樞均有密切聯(lián)系，它以協(xié)調(diào)這些鄰近中樞的活動(dòng)，從而在嘔吐時(shí)產(chǎn)生復(fù)雜的反應(yīng)。

　　在延髓嘔吐中樞 的附近存在一個(gè)特殊的化學(xué)感受野，某些中樞性催吐藥如阿樸嗎啡，實(shí)際上是刺激了這個(gè)化學(xué)感受野，通過它再興奮嘔吐中樞的。

　　嘔吐是一種具有保持意義的防御反射，它可把胃內(nèi)有害的物質(zhì)排出。但長(zhǎng)期劇烈的嘔吐會(huì)影響進(jìn)食和正常消化活動(dòng)，并且使大量的消化液丟失，造成體內(nèi)水電解質(zhì)和酸堿平衡的紊亂。

第四節(jié)　小腸內(nèi)消化

　　食糜由胃進(jìn)入十二指腸后，即開始了小腸內(nèi)的消化。小腸內(nèi)消化是整個(gè)消化過程中最重要的階段。在這里，食糜受到胰液、膽汁和小腸液的化學(xué)性消化以及小腸運(yùn)動(dòng)的機(jī)械性消化。許多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)也都在這一部位被吸收入機(jī)體。因此，食物通過小腸，消化過程基本完成。未被消化的食物殘?jiān)�，從小腸進(jìn)入大腸。

　　食物在小腸內(nèi)停留的時(shí)間，隨食物的性質(zhì)而有不同，一般為3-8h。

　　一、胰液的分泌

　　胰液是兼有外分泌和內(nèi)分泌功能的腺體。胰腺的內(nèi)分泌功能主要與糖代謝的調(diào)節(jié)有關(guān)，將在內(nèi)分泌章中討論。胰腺的外分泌為胰液，是由胰腺的腺泡細(xì)胞和小的導(dǎo)管管壁細(xì)胞所分泌的，具有很強(qiáng)的消化能力。

　�。ㄒ�)胰液的成分和作用

　　胰液是列色無(wú)嗅的堿性液體，pH約為7.8-8.4，滲透壓約為血漿相等。人每日分泌的胰液量約為1-2L。

　　胰液中含有無(wú)機(jī)物和有機(jī)物。在無(wú)機(jī)成分中，碳酸氫鹽的含量很高，它是由胰腺內(nèi)的小的導(dǎo)管細(xì)胞分泌的。導(dǎo)管細(xì)胞內(nèi)含有較高濃度的碳酸酐酶，在它的催化下，二氧化碳可水化而產(chǎn)生碳酸，后者經(jīng)過解離而產(chǎn)生碳酸氫根（HCO₃)，人胰液中的HCO₃的最高濃度為140mmol/L，其濃度隨分泌速度的增加而增加（圖6-19)。HCO₃的主要作用是中和進(jìn)入十二指腸的胃酸，使腸粘膜免受強(qiáng)酸的侵蝕；同時(shí)也提供了小腸內(nèi)多種消化酶活動(dòng)的最適宜的pH環(huán)境（pH 7-8)。除HCO₃外，占第二位的主要負(fù)離子是CI^-。CI^-的濃度隨HCO₃ 的濃度的變化而有變化，當(dāng)HCO₃濃度升高時(shí)，CI^-的濃度就下降。胰液中的正離子有Na⁺ 、K⁺、Ca²⁺等，它們?cè)谝纫褐械臐舛扰c血漿中的濃度非常接近，不依賴于分泌的速度。

圖6-19 胰液中電解質(zhì)成分和分泌率的關(guān)系

　　胰液中的有機(jī)物主要是蛋白質(zhì)，含量由0.1%-10%不等，隨分泌的速度不同而有不同。胰液中的蛋白質(zhì)主要由多種消化酶組成，它們是由腺泡細(xì)胞分泌的。胰液中的消化酶主要有：

　　1．胰淀粉酶 胰淀粉酶是一種α-淀粉酶，它對(duì)生的或熟的淀粉的水解效率都很高，消化產(chǎn)物為糊精、麥芽糖。胰淀粉酶作用的最知pH為6.7-7.0。

　　2．胰脂肪酶 胰脂肪酶可分解甘油三酯為脂肪酸、甘油一酯和甘油。它的最適pH為7.5-8.5。

　　目前認(rèn)為，胰脂肪酶只有在胰腺分泌的另一種小分子 蛋白質(zhì)——輔脂酶存在條件下才能發(fā)揮作用。胰脂肪酶與輔脂酶在甘油三酯的表面形成一種高親和度的復(fù)合物，牢固地附著在脂肪顆粒表面，防止膽鹽把脂肪酶從脂肪表面置換下來。因此，輔脂酶的作用可比喻為附著在甘油三酯表面的“錨”。

　　胰液中還含有一定量的膽固醇和磷脂酶A₂，它們分別水解膽固醇酯和卵磷脂。

　　3． 胰蛋白酶和糜蛋白酶 這兩種酶者是以不具有活性的酶原形式存在于胰液中的。腸液中的腸致活酶可以激活蛋白酶原，使之變?yōu)榫哂谢钚缘囊鹊鞍酌�。此外，酸、胰蛋白酶本身，以及組織液也能使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶原是在胰蛋白酶作用下轉(zhuǎn)化為有活性的糜蛋白酶的。

　　胰蛋白酶和糜蛋白酶的作用極相似，都能分解蛋白質(zhì)為胨，當(dāng)兩者一同作用于蛋白質(zhì)時(shí)，則可消化蛋白質(zhì)為小分子的多肽和氨基酸。

　　正常胰液中還含有羧基肽酶、核糖核酸酶、脫氧核糖核酸酶等水解酶。羧基肽酶可作用于多肽末端的肽鍵，釋放出具有自由羧基的氨基酸，后兩種酶則可使相應(yīng)的核酸部分地水解為單核苷酸。

　　由于胰液中含有水解三種主要食物的消化酶，因而是所有消化液中最重要的一種。臨床和實(shí)驗(yàn)均證明，當(dāng)胰液分泌障礙時(shí)，即使其它消化腺的分泌都正常，食物中的脂肪和蛋白質(zhì)仍不能完全消化，從而也影響吸收，但糖的消化和吸收一般不受影響。

　�。ǘ�)胰液分泌的調(diào)節(jié)

　　在非消化期，胰液幾乎是不分泌或很少分泌的。進(jìn)食開始后，胰液分泌即開始。所以，食物是興奮胰腺的自然因素。進(jìn)食時(shí)胰液受神經(jīng)和體液雙重控制，但以體液調(diào)節(jié)為主。

　　1．神經(jīng)調(diào)節(jié)　食物的形象、氣味、食物對(duì)口腔、食管、胃和小腸的刺激，都可通過神經(jīng)反射（包括條件反射和非條件反射)引起胰液分泌。反射的傳出神經(jīng)主要是迷走神經(jīng)。切斷迷走神經(jīng)，或注射阿托品阻斷迷走神經(jīng)的作用，都可顯著地減少胰液分泌。迷走神經(jīng)可通過其末稍釋放乙酰膽堿直接作用于胰腺，也可通過引起胃泌素的釋放，間接地引起胰腺分泌（圖6-20)。迷走神經(jīng)主要作用于胰腺的腺泡細(xì)胞，對(duì)導(dǎo)管細(xì)胞的作用較弱，因此，迷走神經(jīng)興奮引起胰液分泌的特點(diǎn)是：水分和碳酸氫鹽含量很少，而酶的含量卻很豐富。

　　內(nèi)臟大神經(jīng)對(duì)胰液分泌的影響不明顯。內(nèi)臟大神經(jīng)中的膽堿能纖維可增加胰液分泌，但其上腺素能纖維則因使胰腺血管收縮，對(duì)胰液分泌產(chǎn)生抑制作用。

　　2．體液調(diào)節(jié)　調(diào)節(jié)胰液分泌的體液因素主要有促胰液素和膽囊收縮素（也稱促胰酶素)兩種，分述如下：

　　（1)促胰液素：當(dāng)酸性食糜進(jìn)入小腸后，可刺激小腸粘膜釋放促胰液素。小腸上段粘膜含促胰液素較多，距幽門越遠(yuǎn)，含量越小。產(chǎn)生促胰液素的細(xì)胞為S細(xì)胞。王志均等曾在具有移植胰的狗身上觀察引起促胰液素釋放的因素，結(jié)果表明，鹽酸是最強(qiáng)制刺激因素，其次為蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物和脂酸鈉，糖類幾乎無(wú)沒有作用。小腸內(nèi)促胰液素釋放的pH閾值為4.5。迷走神經(jīng)的興奮不引起起促胰液素的釋放；切除小腸的外來神經(jīng)，鹽酸在小腸內(nèi)仍能引起胰液分泌，說明促胰液素的釋放不依賴于腸管外來神經(jīng)。

　　促胰液素主要作用于胰腺小導(dǎo)管的上皮細(xì)胞，使其分泌大量的水分和碳酸氫鹽，因而使胰液的分泌量大為增加，便酶的含量卻很低。

　�。�2)膽囊收縮素：這是小腸粘膜中I細(xì)胞釋放的一種肽類激素。引起膽囊收縮素釋放的因素（由強(qiáng)至弱)為：蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物、脂酸鈉、鹽酸、脂肪。糖類沒有作用。

　　促進(jìn)胰液中各種酶的分泌是膽囊收縮素的一個(gè)重要作用，因而也稱促胰酶素；它的另一重要作用是促進(jìn)膽囊強(qiáng)烈收縮，排出膽汁。膽囊收縮素對(duì)胰腺組織還有營(yíng)養(yǎng)作用，它促進(jìn)胰組織蛋白質(zhì)和核糖核酸的合成。

　　影響胰液分泌的體液因素還有胃竇分泌的胃泌素、小腸分泌的血管活性腸肽等，它們?cè)谧饔梅謩e與膽囊的收縮素和促胰液素相似。

　　近年來的資料表明，促胰液素和膽囊收縮素對(duì)胰液分泌的作用是通過不同機(jī)制實(shí)現(xiàn)的，前者以cAMP為第二信使，后者則通過磷脂酰醇系統(tǒng)，在Ca²⁺介導(dǎo)下起作用的（圖6-20)。

　　促胰液素和膽囊收縮素之間具有協(xié)同作用，即一個(gè)激素可加強(qiáng)另一個(gè)激素的作用。此外，迷走神經(jīng)對(duì)促胰液素的作用也有加強(qiáng)作用，例如阻斷迷走神經(jīng)后，促胰液素引起的胰液分泌量將大大減少。激素之間，以及激素與神經(jīng)之間的相互加強(qiáng)作用，對(duì)進(jìn)餐時(shí)胰液的大量分泌具有重要意義。

　　二、膽汁的分泌與排出

　　膽汁是由肝細(xì)胞不斷生成的，生成后肝管流出，經(jīng)膽總管而至十二指腸，或由肝管轉(zhuǎn)入膽囊而存貯于膽囊，當(dāng)消化時(shí)再由膽囊排出至十二指腸。膽汁和胰液、腸液一起，對(duì)小腸內(nèi)的食糜進(jìn)行化學(xué)性消化。

圖6-20 胰液分泌的神經(jīng)體液調(diào)節(jié)　實(shí)線代表水樣分泌虛線代表酶的分泌

　�。ㄒ�)膽汁的性質(zhì)和成分

　　成年人每日分泌膽汁約800—1000ml ,膽汁的生成量和蛋白質(zhì)的攝入量有關(guān)，高蛋白食物可生成較多的膽汁。

　　膽汁是一種較濃的具有苦味的有色液汁。人的膽汁（由肝直接分泌的膽汁)呈金黃色或橘棕色；而膽囊膽汁（在膽囊中貯存過的膽汁)則因濃縮而顏色變深。肝膽汁呈弱堿性（pH為7.4)，膽囊膽汁則因碳酸氫鹽在膽囊中被吸收而呈弱酸性（Ph6.8)。

　　膽汁的成分很復(fù)雜，除水分和鈉、鉀、鈣、碳酸氫鹽等無(wú)機(jī)成分外，其有機(jī)成分有膽鹽、膽色素、脂肪酸、膽固醇、卵磷脂和粘蛋白等。膽汁中沒有消化酶。

　　膽鹽是肝細(xì)胞分泌的膽汁酸與甘氨酸或牛磺酸結(jié)合形成的鈉鹽或鉀鹽，它是膽汁參與消化和吸收的主要成分。膽汁中的膽色素是血紅蛋白的分解產(chǎn)物，包括膽紅素復(fù)寫紙的氧化物——膽綠質(zhì)。膽色素的種類和濃度決定了膽汁的顏色，肝能合成膽固醇，其中約一半轉(zhuǎn)化成膽汁酸。其余的一半則隨膽汁進(jìn)入膽囊或排入小腸。

　　在正常情況下，膽汁中的膽鹽（或膽汁酸)、膽固醇和卵磷脂的適當(dāng)比例是維持膽固醇成溶解狀態(tài)的必要條件。當(dāng)膽固醇分泌過多，或膽鹽、卵磷脂合成減少時(shí)，膽固醇就容易測(cè)沉積下來，這是形成膽石的一種原因。

　�。ǘ�)膽汁的作用

　　膽汁對(duì)于脂肪的消化和吸收具有重要意義：

　　1．膽汁中的膽鹽、膽固醇和卵磷脂等都可作為乳化劑，減低脂肪的表面張張，使脂肪乳化成微滴，分散在腸腔內(nèi)，這樣便增加了胰脂肪酶的作用面積，使其分解脂肪的作用加速。

　　2．膽鹽因其分子結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)，當(dāng)達(dá)到一定濃度后，可聚合而形成微膠粒。腸腔中脂肪的分解產(chǎn)物，如脂肪酸、甘油一酯等均可摻入到微膠中，形成水溶性復(fù)合物（混合微膠粒)。因此，膽鹽便成了不溶于水的脂肪水解產(chǎn)物到達(dá)腸粘膜表面所必需的運(yùn)載工具，對(duì)于脂肪消化產(chǎn)物的吸收具有重要意義。

　　3．膽汁通過促進(jìn)脂肪分解產(chǎn)物的吸收，對(duì)脂溶性維生素（維生素A、D、E、K)的吸收也有促進(jìn)作用。

　　此外，膽汁在十二指腸中還可以中和一部分胃酸；膽鹽在小腸內(nèi)吸收后還是促進(jìn)膽汁自身分泌的一個(gè)體液因素。

　�。ㄈ�)膽汁分泌和排出的調(diào)節(jié)

　　肝細(xì)胞是不斷分泌膽汁的，但在非消化期間，肝膽汁都流入膽囊內(nèi)貯存。膽囊可以吸收膽汁中的水分一無(wú)機(jī)鹽，使肝膽汁濃縮4-10倍，從而增加了貯存的效能。在消化期，膽汁可直接由肝以及由膽囊中大量排出至十二指腸。因此，食物在消化道內(nèi)是引起膽汁分泌和排出的自然刺激物。高蛋白食物（蛋黃、肉、肝)引起膽汁流出最多，高脂肪或混合食物的作用次之，而糖類食物的作用最小。在膽汁排出過程中，膽囊和Oddi括約肌的活動(dòng)通常表現(xiàn)出協(xié)調(diào)的關(guān)系，即膽囊收縮時(shí)，Oddi括約肌舒張；相反，膽囊舒張時(shí)，Oddi括約肌則收縮。

　　1．神經(jīng)因素的作用 神經(jīng)對(duì)膽汁分泌和膽囊 收縮的作用均較弱。進(jìn)食動(dòng)作或食物對(duì)胃、小腸的刺激可通過神經(jīng)反射引起肝膽汁分泌的少量增加，膽囊收縮也輕度加強(qiáng)。反射的傳出途徑是迷走神經(jīng)，切斷兩側(cè)迷走神經(jīng)，或應(yīng)用膽堿能受體阻斷劑，均可阻斷這種反應(yīng)。

　　迷走神經(jīng)除了直接作用于肝細(xì)胞和膽囊外，它還可通過引起胃泌素釋放而間接引起肝膽汁的分泌和膽囊收縮。

　　2．體液因素的作用 有多種體注因素參與調(diào)節(jié)膽汁的分泌和排出。

　�。�1)胃泌素：胃泌至少對(duì)肝膽的分泌及膽囊平滑肌的收縮均有一定的刺激作用，它可通過血液循環(huán)作用于肝細(xì)胞和膽囊；也可先引起胃酸分泌，后者再作用于十二指腸粘膜，引起促胰液素釋放而促進(jìn)肝膽汁分泌。

　�。�2)促胰液素： 促胰液素主要的作用是刺激胰液分泌，但它還有一定的刺激肝膽汁分泌的作用。促胰液素主要作用于膽管系統(tǒng)而非作用于肝細(xì)胞，它引起的膽汁分泌主要是量和HCO₃含量的增加，膽鹽的分泌并不增加。

　�。�3)膽囊收縮素：在蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物、鹽酸和脂肪等物質(zhì)作用下，小腸上部粘膜內(nèi)的I細(xì)胞可釋放膽囊收縮素，它通過血液循環(huán)興奮膽囊平滑肌，引起膽囊的強(qiáng)烈收縮。膽囊收縮素對(duì)Oddi括約肌則有降低其緊張性的作用，因此可促使膽囊汁的大量排放。

　　膽囊收縮素也能刺激膽管上皮細(xì)胞，使膽汁流量和HCO₃的分泌增加，但其作用較弱。

　�。�4)膽鹽：膽汁中的膽鹽或膽汁酸當(dāng)排至小腸后，絕大部分（約90%以上)仍可由小腸（主要為回腸末端)粘膜吸收入血，通過門靜靜脈回到肝，再組成膽汁而又分泌入腸，這一過程稱為膽鹽的腸肝循環(huán)（圖6-21)。膽鹽每循環(huán)一次約損失5%，每次進(jìn)餐后約6-8g膽鹽排出。每次進(jìn)餐后可進(jìn)行2-3次腸肝循環(huán)。返回到肝的膽鹽有刺激肝膽汁分泌的作用，實(shí)驗(yàn)證明，當(dāng)膽鹽通過膽瘺流失至體外后，膽汁的分泌將比正常時(shí)減少數(shù)倍。

圖 6-21 膽鹽的腸-肝循環(huán) 進(jìn)入門脈的實(shí)線代表來自肝的膽鹽，

虛線代表由細(xì)菌作用產(chǎn)生的膽鹽膽鹽對(duì)膽囊的運(yùn)動(dòng)并無(wú)影響。

　　總之，由進(jìn)食開始，到食物進(jìn)入小腸內(nèi)，在神經(jīng)和體液因素調(diào)節(jié)下，都可引起膽汁的分泌和排出活動(dòng)，尤以食物進(jìn)入小腸后的作用最為明顯。在這一時(shí)期中，不僅肝膽汁的分泌明顯增加，而且由于膽囊的強(qiáng)烈收縮，使貯存在膽囊中的膽汁也大量排出。

　　三、小腸液的分泌

　　小腸內(nèi)有兩種腺體：十二指腸和腸腺。十二指腸又稱勃氏腺（Brunner’s gland)，分布在十二指腸的粘膜下層中，分泌堿性液體，內(nèi)含粘蛋白，因而粘稠度很高。這種分泌物的主要機(jī)能是保持十二指腸的上皮，不被胃酸侵蝕。腸腺又稱李氏腺（Lieberkühn crypt)，分布于全部小腸的粘膜層內(nèi)，其分泌液構(gòu)成了小腸液的主要部分。

　　（一)小腸液的性質(zhì)、成分和作用

　　小腸液是一種弱堿性液體，pH約為7.6，滲透壓與血漿相等。小腸液的分泌量變化范圍很大，成年人每日分泌量約1-3L。大量的小腸液可以稀釋消化產(chǎn)物，使其滲透壓下降，有利于吸收。小腸分泌后又很快地被絨毛重吸收，這種液體的交流為小腸內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收提供了媒介。

　　在各種不同條件下，小腸液的性狀變化也很大，有時(shí)是較稀的液體，而有時(shí)則由于含有大量粘蛋白而很粘稠。小腸注保還�；煊忻撀涞哪c上皮細(xì)胞、白細(xì)胞，以及由腸上皮細(xì)胞分泌的免疫球蛋白。

　　近年來認(rèn)為，真正由小腸腺分泌的酶只有腸致活酶一種，它能激活胰液中的胰蛋白酶原，使之變有活性的胰蛋白酶，從而有利于蛋白質(zhì)的消化。小腸本身對(duì)食物的消化是以一種特殊的方式進(jìn)行的，即在小腸上皮細(xì)胞的紋狀緣和上皮細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的。在腸上皮細(xì)胞內(nèi)含有多種消化酶，如分解多肽的肽酶、分解雙糖的蔗糖酶和麥芽糖酶等。這些存在于腸上皮細(xì)胞內(nèi)的酶可隨脫落的腸上皮細(xì)胞進(jìn)入腸腔內(nèi)，但它們對(duì)小腸內(nèi)消化并不起作用。

　　（二)小腸液分泌的調(diào)節(jié)

　　小腸液的分泌是經(jīng)常性的，但在不同條件下，分泌量的變化可以很大。食糜對(duì)粘膜的局部機(jī)械刺激和化學(xué)刺激都可引起小腸液的分泌。小腸粘膜對(duì)擴(kuò)張刺激最為敏感，小腸內(nèi)食糜的量越多，分泌也越多。一般認(rèn)為，這些刺激是通過腸壁內(nèi)神經(jīng)叢的局部反射而引起腸腺分泌的。刺激迷走神經(jīng)可引起十二指腸蝗分泌，但對(duì)其它部位的腸腺作用并不明顯，有人認(rèn)為，只有切斷內(nèi)臟大神經(jīng)（取消了抑制性影響)后，刺激迷走神經(jīng)才能引起小腸液的分泌。

　　在胃腸激素中，胃泌素、促胰液素、膽囊收縮素和血管活性腸肽都有刺激小腸分泌的作用。

　　四、小腸的運(yùn)動(dòng)

　　小腸的運(yùn)動(dòng)功能是靠腸壁的兩層平滑肌完成的。腸壁的外層是縱行肌，內(nèi)層是環(huán)行肌。

　�。ㄒ�)小腸的運(yùn)動(dòng)形式

　　小腸的運(yùn)動(dòng)形式包括緊張性收縮、分節(jié)運(yùn)動(dòng)和蠕動(dòng)三種。

　　1．緊張性收縮 小腸平滑肌緊張性是其它運(yùn)動(dòng)形式有效進(jìn)行的基礎(chǔ)。當(dāng)小腸緊張性降低時(shí)，腸腔易于擴(kuò)張，腸內(nèi)容物的混合和轉(zhuǎn)運(yùn)減慢；相反，當(dāng)小腸緊張性升高時(shí)，食糜在小腸內(nèi)的混合和運(yùn)轉(zhuǎn)過程就加快。

　　2．分節(jié)運(yùn)動(dòng) 這是一種以環(huán)行肌為主的節(jié)律性收縮和舒張運(yùn)動(dòng)。在食糜所在的一段腸管上，環(huán)行肌在許多點(diǎn)同時(shí)收縮，把食糜分割成許多節(jié)段；隨后，原來收縮處舒張，而原來舒張?zhí)幨湛s，使原來的節(jié)段分為兩半，而相鄰的兩半則合攏來形成一個(gè)新的節(jié)段；如此反復(fù)進(jìn)行，食糜得以不斷地分開，又不斷地混合（圖6-22)。分節(jié)運(yùn)動(dòng)的推進(jìn)作用很小，它的作用在于使食糜與消化液充分混合，便于進(jìn)行化學(xué)性消化，它還使食糜與腸壁緊密接觸，為吸收創(chuàng)造了良好的條件。分節(jié)運(yùn)動(dòng)還能擠壓腸壁，有助于血液和淋巴的回流。

　　分節(jié)運(yùn)動(dòng)在空腹時(shí)幾乎不存在，進(jìn)食后才逐漸變強(qiáng)起來。小腸各段分節(jié)運(yùn)動(dòng)的頻率不同，小腸上部頻率較高，下部較低。在人，十二指腸分節(jié)運(yùn)動(dòng)的頻率約為每分鐘11次，回腸末端為每分鐘8次。這種活動(dòng)梯度對(duì)于食糜從小腸的上部向下部推進(jìn)具有一定意義。

圖6-22 小腸的分節(jié)運(yùn)動(dòng)模式圖

1．腸管表面觀 2、3、4：腸管切面觀，示不同階段的食糜節(jié)段分割和合攏情況

　　電生理研究指出，小腸分節(jié)運(yùn)動(dòng)的梯度現(xiàn)象與其平滑肌的基本電節(jié)律有關(guān)。小腸平滑肌的基本電節(jié)律的起步點(diǎn)位于十二指腸近膽管入口處的縱行細(xì)胞上，其頻率在人約為每分鐘11次。從十二指腸到回腸末端，基本電節(jié)律的頻率逐漸下降，但在完整的小腸內(nèi)，上部具有較高頻率的腸段可控制其下部頻率較低的一段腸段。因此。實(shí)際上在小腸全長(zhǎng)中，其內(nèi)在節(jié)律形成了數(shù)個(gè)頻率平臺(tái)。

　　3．蠕動(dòng) 小腸的蠕動(dòng)可發(fā)生在小腸的任何部位，其速率約為0.5-2.0cm/s，近端小腸的蠕動(dòng)速度大于遠(yuǎn)端。小腸蠕動(dòng)波很弱，通常只進(jìn)行一段短距離（約數(shù)厘米)后即消失。蠕動(dòng)的意義在于使經(jīng)過分節(jié)運(yùn)動(dòng)作用的食糜向前推進(jìn)一步，到達(dá)一個(gè)新腸段，再開始分節(jié)運(yùn)動(dòng)。食糜在小腸內(nèi)實(shí)際的推進(jìn)速度只有1cm/min，也就是說，食糜從幽癯部到回盲瓣，大約需要?dú)v時(shí)3—5小時(shí)。

　　在小腸還�？梢姷揭环N進(jìn)行速度很快（2-25cm/s)、傳播較遠(yuǎn)的蠕動(dòng)，稱為蠕動(dòng)沖。蠕動(dòng)沖可把食糜從小腸始端一直推送到大腸。蠕動(dòng)沖可能是由于進(jìn)食時(shí)吞咽動(dòng)作或食糜進(jìn)入十二指腸而引起的。

　　消化間期小腸的波動(dòng) 動(dòng)物或人在消化間期或禁食期，小腸的運(yùn)動(dòng)形式與消化期不同，呈周期性變化，稱為移行性運(yùn)動(dòng)綜合波（migrating motlity complex,MMC)。MMC以一定的間隔在胃或小腸上部發(fā)生，沿著腸管向肛門方向移行。在傳播途中，其移行速度逐漸減慢。當(dāng)一個(gè)波群到達(dá)回盲腸時(shí)，另一波群又在十二指腸發(fā)生，其間隔通常為90-120min 。

　　綜合波的每一周期一般包括四個(gè)時(shí)相：I相（靜止時(shí)相)，此時(shí)只能記錄到慢波電位，不出現(xiàn)胃腸收縮，持續(xù)約30-60min；Ⅱ相出現(xiàn)不規(guī)律的鋒電位，其頻率和振幅逐漸增加，持續(xù)15-40min；Ⅲ相時(shí)每個(gè)慢波電位上都疊加有成簇的鋒電位，并引起相應(yīng)部位發(fā)生強(qiáng)烈的收縮，持續(xù)4-8min；Ⅳ相與下一個(gè)周期之間為一個(gè)持續(xù)約5min的過渡葙，即N相，此進(jìn)鋒電位突然消失（圖6-23)。

　　MMC的生理意義尚不完全清楚。一般認(rèn)為，在Ⅱ相和Ⅲ相（特別Ⅲ相)出現(xiàn)的強(qiáng)力收縮掠過小腸時(shí)，可將腸內(nèi)容物，包括上次進(jìn)餐后遺留的殘?jiān)�、脫落的�?xì)胞碎片和細(xì)菌等清除干凈，因而有消化間期“管家人”之稱。此外，通過這種周期性運(yùn)動(dòng)，可使小腸的肌肉在長(zhǎng)期禁食期內(nèi)保持良好的功能狀態(tài)。消化間期腸運(yùn)動(dòng)不良的患者常伴有腸內(nèi)細(xì)菌的過度繁殖。

圖6-23狗小腸消化間期的移行性運(yùn)動(dòng)綜合波及其與血漿胃動(dòng)素濃度的密切關(guān)系

　　MMC的發(fā)生和移行受神經(jīng)和激素的調(diào)節(jié)。迷走神經(jīng)興奮使周期縮短；禁食期間由腸粘膜中釋放的胃動(dòng)素（motlin)，其血漿中濃度的峰值與MMC的Ⅲ相開始相符合，且外源性注射胃動(dòng)素可誘發(fā)禁食動(dòng)物出現(xiàn)額外的周期。因此，胃動(dòng)素被認(rèn)為是誘發(fā)MMC的激素。

　�。ǘ�)小腸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

　　1．內(nèi)在神經(jīng)叢的作用位于縱行肌和環(huán)行肌之間的肌間神經(jīng)叢對(duì)小腸運(yùn)動(dòng)起主要調(diào)節(jié)作用。當(dāng)機(jī)械和化學(xué)刺激作用于腸壁感受器時(shí)，通過局部反射可引起平滑肌的蠕動(dòng)運(yùn)動(dòng)。切斷小腸的外來神經(jīng)，小腸的蠕動(dòng)仍可進(jìn)行。

　　2．外來神經(jīng)的作用一般業(yè)說，副交感神經(jīng)的興奮能加強(qiáng)腸運(yùn)動(dòng)，而交感神經(jīng)興奮則產(chǎn)生抑制作用。但上述效果還依腸肌當(dāng)時(shí)的狀態(tài)而定。如腸肌的緊張性高，則無(wú)論副交感或交感神經(jīng)興奮，都使之抑制；相反，如腸肌的緊張性低，則這兩種神經(jīng)興奮都有增強(qiáng)其活動(dòng)的作用。

　　3．體液因素的作用小腸壁內(nèi)的神經(jīng)叢和平滑肌對(duì)各種化學(xué)物質(zhì)具有廣泛的敏感性。除兩種重要的神經(jīng)遞乙酰膽堿和去甲腎上腺素外，還有一些肽類激素和胺，如P物質(zhì)、腦啡肽和5-羧色胺，都有興奮腸運(yùn)動(dòng)的作用。

　　（三)回盲括約肌的功能

　　回腸末端與盲腸交界外的環(huán)行肌顯著加厚，起著括約肌的作用，稱為回盲括約肌。回盲括約肌在平時(shí)保持輕度收縮狀態(tài)，其內(nèi)壓力約比結(jié)腸內(nèi)壓力高2.67kPa(20mmHg)。

　　對(duì)盲腸粘膜的機(jī)械刺激或充脹刺激，可通過腸肌局部反射，引起括約肌收縮，從而阻止回腸內(nèi)容物向盲腸排放。進(jìn)食時(shí)，當(dāng)食物進(jìn)入胃時(shí)，可通過胃-回腸反射引起回腸蠕動(dòng)，在蠕動(dòng)波到達(dá)回腸末端最后數(shù)厘米時(shí)，括約肌便舒張，這樣，當(dāng)蠕動(dòng)波到達(dá)時(shí)，大約有4ml食糜由回腸被驅(qū)入結(jié)腸。此外，胃幽門部中釋放的胃泌素也能引起括約肌內(nèi)的壓力下降。

　　總之，回盲括約肌的主要功能是防止回腸內(nèi)容物過快地進(jìn)入大腸，延長(zhǎng)食糜在小腸內(nèi)停留的時(shí)間，因此有利于小腸內(nèi)容物的完全消化和吸收。據(jù)統(tǒng)計(jì)，正常情況下每天約有450-500ml食糜進(jìn)入大腸。此外，回盲括約肌不定還具有活瓣樣作用，它可阻大腸內(nèi)容物向回腸倒流。

　　小腸內(nèi)容物向大腸的排放，除與回盲括約肌的活動(dòng)有關(guān)外，還與食糜的流動(dòng)性和回腸與結(jié)腸內(nèi)的壓力差有關(guān)：食糜越稀，通過回盲瓣也越容易；小腸腔內(nèi)壓力升高，也可迫使食糜通過括約肌。

第五節(jié)　大腸內(nèi)消化

　　人類的大腸內(nèi)沒有重要的消化活動(dòng)。大腸的主要功能在于吸收水分，大腸還為消化后的殘余物質(zhì)提供暫時(shí)貯存所。

　　一、大腸液的分泌

　　大腸液是由在腸粘膜表面的柱狀上皮細(xì)胞及杯狀細(xì)胞分泌的。大腸的分泌富含粘液和碩酸氫鹽，其pH為8.3-8.4。大腸液中可能含有少量二肽酶和淀粉酶，便它們對(duì)物質(zhì)的分解作用不大。大腸液的主要作用在于其中的粘液蛋白，它能保護(hù)揚(yáng)粘膜和潤(rùn)滑糞便。

　　大腸液的分泌主要是由食物殘?jiān)鼘?duì)腸壁的機(jī)械性刺激引起的。刺激副交感神經(jīng)可使分泌增加，而刺激交感神經(jīng)則可使正在進(jìn)行著的分泌減少。尚未發(fā)現(xiàn)重要的體液調(diào)節(jié)。

　　二、大腸的運(yùn)動(dòng)和排便

　　大腸的運(yùn)動(dòng)少而慢，對(duì)刺激的反應(yīng)也較遲緩，這些特點(diǎn)對(duì)于大腸作為糞便的暫時(shí)貯存所是適合的。

　　（一)大腸運(yùn)動(dòng)的形式

　　1．袋狀往返運(yùn)動(dòng)這是在空腹時(shí)最多見的一種運(yùn)動(dòng)形式，由環(huán)行肌無(wú)規(guī)律地收縮所引起，它使結(jié)腸袋中的內(nèi)容物向兩個(gè)方向作短距離的位移，但并不向前推進(jìn)。

　　2．分節(jié)或多袋推進(jìn)運(yùn)動(dòng)這是一個(gè)結(jié)腸袋或一段結(jié)腸收縮，其內(nèi)容物被推移到下一段的運(yùn)動(dòng)。進(jìn)食后或結(jié)腸受到擬副并感藥物刺激時(shí)，這種運(yùn)動(dòng)增多。

　　3．蠕動(dòng)大腸的蠕動(dòng)是由一些穩(wěn)定向前的收縮波所組成。收縮波前方的肌肉舒張，往往充有氣體；收縮波的后面則保持在收縮狀態(tài)，使這段腸管閉合并排空。

　　在大腸還一種進(jìn)行很快，且前進(jìn)很遠(yuǎn)的蠕動(dòng)，稱為集團(tuán)蠕動(dòng)。它通常開始于橫結(jié)腸，可將一部分大腸物推送至降結(jié)腸或乙狀結(jié)腸。集團(tuán)蠕動(dòng)常見于進(jìn)食后，最常發(fā)生在早餐后60min之內(nèi)，可能是胃內(nèi)食物進(jìn)入十二指腸，由十二指腸-結(jié)腸反射所引起。這一反射主要是通過內(nèi)在神經(jīng)叢的傳遞實(shí)現(xiàn)的。

　　（二)排便

　　食物殘?jiān)�在大腸內(nèi)停留的時(shí)間較長(zhǎng)，一般在十余小時(shí)以上，在這一過程中，食物殘?jiān)�中的一部分水分被大腸粘膜吸收。同時(shí)，經(jīng)過大腸同細(xì)菌的發(fā)酵和腐敗作用，形成了糞便。糞便中除食物殘?jiān)�外，還包括脫落的腸上皮細(xì)胞和大量的細(xì)菌。此外，機(jī)體代謝后的廢物，包括由肝排出的膽色素衍生物，以及由血液通過腸壁排至腸腔中的某些金屬，如鈣、鎂、汞等的鹽類，也隨糞便排至體外。

　　正常的直腸通常是空的，沒有糞便在內(nèi)。當(dāng)腸的蠕動(dòng)將糞便推入直腸時(shí)，刺激了直腸壁內(nèi)的感受器，沖動(dòng)經(jīng)盆神經(jīng)和腹下神經(jīng)傳至脊髓腰骶段的初級(jí)排便中樞，同時(shí)上傳到大腦皮層，引起便意和排便反射。這時(shí)，通過盆神經(jīng)的傳出沖動(dòng)，使降結(jié)腸、乙狀結(jié)腸直腸收縮，肛門內(nèi)括約肌舒。與此同時(shí)，陰部神經(jīng)的沖動(dòng)減少，肛門外括約肌舒張，使糞便排排出體外。此外，由于支配腹肌和膈肌的神經(jīng)興奮，腹肌和膈肌也發(fā)生收縮，腹內(nèi)壓增加，促進(jìn)糞便的排出。正常人的直腸對(duì)糞便的壓力刺激具有一定的閾值，當(dāng)達(dá)到此閾值時(shí)即可引起便意。

　　排便運(yùn)動(dòng)受大腦皮層的影響是顯而易見的，意識(shí)可以加強(qiáng)或抑制排便。人們對(duì)對(duì)便意經(jīng)常予以制止，就使直腸漸漸地對(duì)糞便壓力刺激失去正常的敏感性，加之糞便在大腸內(nèi)認(rèn)定留過久，水分吸收過多而變得干硬，引起排便困難，這是產(chǎn)生便秘的最常見的原因之一。

　　（三)大腸內(nèi)細(xì)菌的活動(dòng)

　　大腸內(nèi)有許多細(xì)菌。細(xì)菌主要來自食物和空氣，它們由口腔入胃，最后到達(dá)大腸。大腸內(nèi)的酸堿度和溫度對(duì)一般細(xì)菌的繁殖極為適宜，細(xì)菌便在這里大量繁殖。細(xì)菌中含有能分解食物殘?jiān)�的酶。糖及脂肪的分解稱為發(fā)酵，其產(chǎn)物有乳酸、醋酸、二氧化碳、沼氣、脂肪酸、甘油、膽堿等。蛋白質(zhì)的細(xì)菌分解稱為腐敗，其產(chǎn)物有胨、氨基酸、氨、硫化氫、組胺、吲哚等，其中有的成分由腸壁吸收后到肝中解毒。

　　大腸內(nèi)的細(xì)菌能利用腸內(nèi)較為簡(jiǎn)單的物質(zhì)合成維生素B復(fù)合物和維生素K，它們由腸內(nèi)吸收后，對(duì)人體有營(yíng)養(yǎng)作用。

　　據(jù)估計(jì)，糞便中死的和活的細(xì)菌約占糞便固體重量的20-30%。

　　（四)食物中纖維素對(duì)腸功能的影響

　　近年來，對(duì)于食物中纖維素對(duì)腸功能和腸疾病發(fā)生的影響，引起了醫(yī)學(xué)界極大的重視。事實(shí)證明，適當(dāng)增加纖維素的攝取有增進(jìn)健康，預(yù)防便秘、痔瘡、結(jié)腸癌等疾病的作用。食物中纖維素對(duì)胃腸功能的影響主要有以下方面：①大部分多糖纖維能與水結(jié)合而形成凝膠，從而限制了水的吸收，并使腸內(nèi)容物容積膨脹加大；②纖維素多能刺激腸運(yùn)動(dòng)，縮短糞便在腸內(nèi)停留時(shí)間和增加糞便容積；③纖維素可降低食物中熱量的比率，減少含能物質(zhì)的攝取，從而有助于糾正不正常的肥胖。

第六節(jié)　吸 收

　　消化管內(nèi)的吸收是指食物的成分或其消化后的產(chǎn)物，通過上皮細(xì)胞進(jìn)入血液和淋巴的過程。消化過程是吸收的重要前提。由于吸收為多細(xì)胞機(jī)體提供了營(yíng)養(yǎng)，因而具有很大的生理意義。

　　消化管不同部位的吸收能力有吸收速度是不同的，這主要取決于各部分消化管的組織結(jié)構(gòu)，以及食物在各部位被消化的程度和停留的時(shí)間。在口腔和食管內(nèi)，食物實(shí)際上是不被吸收的。在胃內(nèi)，食物的吸收也很少，胃可吸收酒精和少量水分。小腸是吸收的主要部位，一般認(rèn)為，糖類、蛋白質(zhì)和脂肪的消化產(chǎn)物大部分是在十二指腸和空腸吸收的，回腸有其獨(dú)特的功能，即主動(dòng)吸收膽鹽和維生素B₁₂（圖6-24)。對(duì)于大部分營(yíng)養(yǎng)成分，當(dāng)它到達(dá)回腸時(shí)，通常已吸收完畢，因此回腸主要是吸收功能的貯備。小腸內(nèi)容物進(jìn)入大腸時(shí)已經(jīng)不含多少可被吸收的物質(zhì)了。大腸主要吸收水分和鹽類，一般認(rèn)為，結(jié)腸可吸收進(jìn)入其內(nèi)的80%的水和90%的Na⁺和CI^-。

圖6-24 各種主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在小腸的吸收部位

　　人的小腸長(zhǎng)約4m，它的粘膜具有環(huán)形皺褶，并擁有大量的絨毛，絨毛是小腸粘膜的微小突出構(gòu)造，其長(zhǎng)度約0.5-1.5mm。每一條絨毛的外面是一層柱狀上皮細(xì)胞。在顯微鏡下觀察，可見柱狀上皮細(xì)胞頂端有明顯有縱紋，電了顯微鏡下的觀察進(jìn)一步表明，縱紋乃是柱狀細(xì)胞頂端細(xì)胞膜的突出，被稱為微絨毛。人的腸絨毛上，每一柱狀上皮細(xì)胞的頂端約有1700條微絨毛。由于環(huán)狀皺褶、絨毛和微絨毛的存在，最終使小腸的吸收面積比同樣長(zhǎng)短的簡(jiǎn)單圓筒的面積增加約600倍，達(dá)到200m²左右（圖6-25)。小腸除了具有巨大的吸收面積外，食物在小腸內(nèi)停留的時(shí)間較長(zhǎng)（3-8h)，以及食物在小腸內(nèi)已被消化到適于吸收的小分子物質(zhì)，這些都是小腸在吸收中發(fā)揮作用的有利條件。

圖 6-25 增加小腸表面面積的三種機(jī)制

人小腸的長(zhǎng)度據(jù)Hirsch等報(bào)道，半徑據(jù)Gray報(bào)道。由于Kerkring皺壁所致的表面面積的增

大是作用的估計(jì)。Verzar估計(jì)，在大鼠和鴿子，由于絨毛所致的面積之增大為8。

由于微絨毛所致的面積之增大的小鼠為14（Zetterqvixt的估計(jì))，

在大鼠為24（Palay 和Karlin的估計(jì))。

　　小腸絨毛內(nèi)部有毛細(xì)血管、毛細(xì)淋巴管、平滑肌纖維和神經(jīng)纖維網(wǎng)等結(jié)構(gòu)。動(dòng)物在空腹時(shí)，絨毛不活動(dòng)。進(jìn)食則可引起絨毛產(chǎn)生節(jié)律性的伸縮和擺動(dòng)。這些運(yùn)動(dòng)可加速絨毛內(nèi)血液和淋巴的流動(dòng)，有助于吸收。絨毛運(yùn)動(dòng)神經(jīng)控制，刺激內(nèi)臟神經(jīng)可加強(qiáng)絨毛運(yùn)動(dòng)。絨毛運(yùn)動(dòng)還受小腸粘膜中釋放的一種胃腸激素——絨毛收縮素（villkinin)的刺激。

　　營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水可以兩條途徑進(jìn)入血液或淋巴：一為跨細(xì)胞途徑，即通過絨毛柱狀上皮細(xì)胞的腔面膜進(jìn)入細(xì)胞，再通過細(xì)胞底-側(cè)面膜進(jìn)入血液或淋巴；另一為旁細(xì)胞途徑，即物質(zhì)或水通過細(xì)胞間的緊密連接，進(jìn)入細(xì)胞間隙，然后再轉(zhuǎn)入血液或淋巴（圖6-26)。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)通過膜的機(jī)制包括擴(kuò)散、易化擴(kuò)散、主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)及胞飲等，其過程可參看第二章第一節(jié)。

圖6-26 小腸粘膜吸收水和小的溶質(zhì)的兩條途徑

　　二、小腸內(nèi)主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收

　　在小腸中被吸收的物質(zhì)不僅是由口腔攝入的物質(zhì)，由各種消化腺分泌入消化管內(nèi)的水分、無(wú)機(jī)鹽和某些有機(jī)成分，大部分將在小腸中被重吸收。例如，人每日分泌入消化管內(nèi)的各種消化液總量可達(dá)6-7L之多，每日還從口腔攝入1L多的水分，而每日由糞便中丟失的水分只有150ml左右。因此，重吸收回體內(nèi)的液體量每日可過8L。這樣大量的水分如果不被重吸收，勢(shì)必嚴(yán)重影響內(nèi)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定而危及生命，急性嘔吐和腹瀉時(shí)，在短時(shí)間內(nèi)損失大量液體的嚴(yán)重性就在于此。

　　在正常情況下，小腸每天還吸收幾百克糖，100g或更多的脂肪，50-100g氨基酸，50-100g離子等。實(shí)際上，小腸吸收的能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過這個(gè)數(shù)字，因此，小腸的吸收具有巨大的貯備力。

　�。ㄒ�)水分的吸收

　　前已述，人每日由胃腸吸收回體內(nèi)的液體量約有8L之多。水分的吸收都是被動(dòng)的，各種溶持，特別是NaCI的主動(dòng)吸收所產(chǎn)生的滲透壓梯度是水分吸收的主要?jiǎng)恿�。�?xì)胞膜和細(xì)胞間的緊密連接對(duì)水的通透性都很大，因此，驅(qū)使水吸收的滲透壓一般只有3-5mOs/L。

　　在十二指腸和空腸上部，水分由腸腔進(jìn)入血液的量和水分由血液進(jìn)入腸腔的量都很大，因此腸腔內(nèi)液體的量減少得并不多。在回腸，離開腸腔的液體比進(jìn)入的多，從而使腸內(nèi)容大為減少。

　�。ǘ�)無(wú)機(jī)鹽的吸收

　　一般說，單價(jià)堿性鹽類如鈉、鉀、銨鹽的吸收很快，多價(jià)堿性鹽類則吸收很慢。凡能與鈣結(jié)合而形成沉淀的鹽，如硫酸鹽、磷酸鹽、草酸鹽等，則不能被吸收。

　　1．鈉的吸收 成人每日攝入約250-300mmol的鈉，消化腺大致分泌相同數(shù)量的鈉，但從糞便中排出的鈉不到4mmol，說明腸內(nèi)容中95%-99%的鈉都被吸收了。

　　由于細(xì)胞內(nèi)的電位較粘膜面負(fù)40V，同時(shí)細(xì)胞內(nèi)鈉的濃度較周圍液體為低，因此，鈉可順電化學(xué)梯度通過擴(kuò)散作用進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。但細(xì)胞內(nèi)的鈉能通過低-側(cè)膜進(jìn)入血液，這是通過膜上鈉泵的活動(dòng)逆電化學(xué)進(jìn)行的主動(dòng)過程（圖6-27)。鈉泵是一種Na⁺-K⁺依賴性ATP酶，它可使ATP分解產(chǎn)生能量，以維持鈉和鉀逆濃度的轉(zhuǎn)運(yùn)。鈉的泵出和鉀的泵入是耦聯(lián)的

圖6-27 小腸粘膜對(duì)鈉和水的吸收

　　2．鐵的吸收 人每日吸收的鐵約為1mg，僅為每日膳食中含鐵量的1/10。鐵的吸收與機(jī)體對(duì)鐵的需要有關(guān)，當(dāng)服用相同劑量的鐵后，缺鐵的患者可比正常人的鐵吸收量大1-4倍。食物中的鐵絕大部分是三價(jià)的高鐵形式，但有機(jī)鐵和高鐵都不易被吸收，故須還原為亞鐵后，方被吸收。亞鐵吸收的速度比相同量的高鐵要快2-5倍。維生素C能將高鐵還原為亞鐵而促進(jìn)鐵的吸收。鐵在酸性環(huán)境中易溶解而便于被吸收，故胃液中的鹽酸有促進(jìn)鐵吸收的作用，胃大部切除的病人，常常會(huì)伴以缺鐵性貧血。

　　鐵主要在小腸上部被吸收。腸粘膜吸收鐵的能力決定于粘膜細(xì)胞內(nèi)的含鐵量。由腸腔吸收入粘膜細(xì)胞內(nèi)的無(wú)機(jī)鐵，大部分被氧化為三價(jià)鐵，并和細(xì)胞內(nèi)豐碩睥去鐵鐵蛋白結(jié)合，形成鐵蛋白，暫時(shí)貯存在細(xì)胞內(nèi)，慢慢地向血液中釋放。一小分部被吸收入粘膜細(xì)胞而尚未與去鐵鐵蛋白結(jié)合的亞鐵，則可以主動(dòng)吸收的方式轉(zhuǎn)移到血漿中。當(dāng)粘膜細(xì)胞剛剛吸收鐵而尚未能轉(zhuǎn)移至血漿中時(shí)，則暫時(shí)失去其由腸腔再吸收鐵的能力。這樣，存積在粘膜細(xì)胞內(nèi)的鐵量，就成為再吸收鐵的抑制因素。

　　3．鈣的吸收 食物中的鈣僅有一小部分被吸收，大部分隨糞便排出。主要影響鈣吸收的因素是維生素D和機(jī)體對(duì)鈣的需要。維生素DC有促進(jìn)小腸對(duì)鈣吸收的作用。兒童和乳母對(duì)鈣的吸收增加。此外，鈣鹽只有在水溶液狀態(tài)（如氯化鈣、葡萄糖酸鈣溶液)，而且在不被腸腔中任何其他物質(zhì)沉淀的情況下，才能被吸收。腸內(nèi)容的酸度對(duì)鈣的吸收有重要影響，在pH約為3時(shí)，鈣呈離子化狀態(tài)，吸收最好。腸內(nèi)容中磷酸過多，會(huì)形成不溶解的磷酸鈣，使鈣不能被吸收。此外，脂肪食物對(duì)鈣的吸收有促進(jìn)作用，脂肪分解釋放的脂肪酸，可與鈣結(jié)合形成鈣皂，后者可和膽汁酸結(jié)合，形成水溶性復(fù)合物而被吸收。

　　鈣的吸收主要是通過主動(dòng)轉(zhuǎn)動(dòng)完成的。腸粘膜細(xì)胞的微絨毛上有一種與鈣有高度親和性的鈣結(jié)合蛋白，它參與鈣的轉(zhuǎn)運(yùn)而促進(jìn)鈣的吸收。

　　4．負(fù)離子的吸收 在小腸內(nèi)吸收的負(fù)離子主要是CI^-tHCO₃。由鈉泵產(chǎn)生的電位差可促進(jìn)腸腔負(fù)離子向細(xì)胞內(nèi)移動(dòng)。但也有證據(jù)認(rèn)為，負(fù)離子也可以獨(dú)立地移動(dòng)。

　�。ㄈ�)糖的吸收

　　糖類只有分解為單糖時(shí)才能被小腸上皮細(xì)胞所吸收。各種單糖的吸收速率有很大差別，已糖的吸收很快，而戊糖則很慢。在已糖中，又以半乳糖和葡萄糖的吸收為最快，果糖次之，甘露糖最慢。

　　單糖的吸收是消耗能量的主動(dòng)過程，它可逆著濃度差進(jìn)行，能量來自鈉泵，屬于繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（參見第二章)。在腸粘膜上皮細(xì)胞的紋狀緣上存在著一種轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白，它能選擇性地把葡萄糖和半乳糖從紋狀的腸腔面運(yùn)入細(xì)胞內(nèi)，然后再擴(kuò)散入血。各種單糖與轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白的親和力不同，從而導(dǎo)致吸收的速率也不同。

　　轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白在轉(zhuǎn)運(yùn)單糖的同時(shí)，需要鈉的存在。一般認(rèn)為，一個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白可與兩個(gè)Na⁺和一個(gè)葡萄糖分子結(jié)合。由此可見，鈉對(duì)單糖的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是必需的。用抑制鈉泵的哇巴因，或用能與Na⁺競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白的K⁺，均能抑制糖的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。

　　（四)蛋白質(zhì)的吸收

　　無(wú)論是食入的蛋白質(zhì)（100g/d)或內(nèi)源性蛋白質(zhì)(25-35g/d)，經(jīng)消化分解為氨基酸后，幾乎全部被小腸吸收。經(jīng)煮過的蛋白質(zhì)因變性而易于消化，在十二指腸和近端空腸就被迅速吸收，未經(jīng)煮過的蛋白質(zhì)和內(nèi)源性蛋白質(zhì)較難消化，需進(jìn)入回腸后才基本被吸收。

　　氨基酸的吸收是主動(dòng)性的。目前在小腸壁上已確定出3種主要的轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸的特殊運(yùn)載系統(tǒng)，它們分別轉(zhuǎn)動(dòng)中性、酸性或堿性氨基酸。一般來講，中性氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)比酸性或堿性氨基酸速度快。與單糖的吸收相似，氨基酸的吸收也是通過與鈉吸收耦聯(lián)的，鈉泵的活動(dòng)被阻斷后，氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)便不能進(jìn)行。氨基酸吸收的路徑幾乎完全是經(jīng)血液的，當(dāng)小腸吸收蛋白質(zhì)后，門靜脈血液中的氨基酸含量即行增加。

　　曾經(jīng)認(rèn)為，蛋白質(zhì)只有水解成氨在酸后才能被吸收。但近年來的實(shí)驗(yàn)指出，小腸的紋狀緣上還存在有二肽和三肽的轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，因此，許多二肽和三肽也可完整地被小腸上皮細(xì)胞吸收，而且肽的轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)吸收效率可能比氨基酸更高。進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的二肽和三肽，可被細(xì)胞內(nèi)的二肽酶和三肽酶進(jìn)一步分解為氨基酸，再進(jìn)入血液循環(huán)。

　　完整的蛋白質(zhì)是還可被人的小腸上皮細(xì)胞吸收？許多實(shí)驗(yàn)證明，小量的食物蛋白可完整地進(jìn)入血液，由于吸收的量很少，從營(yíng)養(yǎng)的角度來看是無(wú)意義的；相反，它們�？勺鳛榭乖�而引起過敏反應(yīng)或中毒反應(yīng)，對(duì)人體不利。

　　（五)脂肪的吸收

　　在小腸內(nèi)，脂類的消化產(chǎn)物脂肪酸、甘油一酯、膽固醇等很快與膽汁中的膽鹽形成混合微膠粒。由于膽鹽有親水性，它能攜帶脂肪消化產(chǎn)物通過覆蓋在小腸絨毛表面的非流動(dòng)水層到達(dá)微絨毛上。在這里，甘油一酯、脂肪酸和膽固醇等又逐漸地從混合膠粒中釋出，它們透過微絨毛的脂蛋白膜而進(jìn)入粘膜細(xì)胞（膽鹽被遺留于腸腔內(nèi))。

　　長(zhǎng)鏈脂肪酸及甘油酯被吸收后，在腸上皮細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中大部分重新合成為甘油三酯，并與細(xì)胞中生成的載脂蛋白合成乳糜微粒（chylomicron)。乳糜微粒一旦形成即進(jìn)入高爾基復(fù)合體中，乳糜微粒被包裹在一個(gè)囊泡內(nèi)。囊泡移行到細(xì)胞底-側(cè)膜時(shí)，便與細(xì)胞膜融合，釋出乳糜微粒進(jìn)入細(xì)胞間隙，再擴(kuò)散入淋巴。（圖6-28)

圖6-28 脂肪在小腸內(nèi)消化和吸收的主要方式

　　中、短鏈甘油三酯水解產(chǎn)生的脂肪酸和甘油一酯，在小腸上皮細(xì)胞中不再變化，它們是水溶性的，可以直接進(jìn)入門脈而不入淋巴。由于膳食的動(dòng)、植物油中含有15個(gè)以上碳原子的長(zhǎng)鏈脂肪酸很多，所以脂肪的吸收途徑乃以淋巴為主。

　�。�六)膽固醇的吸收

　　進(jìn)入腸道的膽固醇主要有兩下來源：一是食物中來的，一是肝分泌的膽汁中來的。由膽汁來的膽固醇是游離的，而食物中的膽固醇部分是酯化的。酯化的膽固醇必須在腸腔中經(jīng)消化液中的膽固醇酯酶的作用，水解為游離膽固醇后才能被吸收。游離的膽固醇通過形成混合微膠粒，在小腸上部被吸收。被吸收的膽固醇大部分在小腸粘膜中又重新酯化，生成膽固醇酯，最后與載脂蛋白一起組成乳糜微粒經(jīng)由淋巴系統(tǒng)進(jìn)入血循環(huán)。

　　膽固醇的吸收受很多因素的影響。 食物中膽固醇含量越高，其吸收也越多，但兩者不呈直線關(guān)系。食物中的脂肪和脂肪酸有提高膽固醇吸收的作用，而各種植物固醇（如豆固醇、β-谷固醇)則抑制其吸收。膽鹽可與膽固醇形成混合微膠粒而助于膽固醇的吸收，食物中不能被利用的纖維素、果膠、瓊脂等容易和膽鹽結(jié)合形成復(fù)合物，妨礙微膠粒的形成，從而能降低膽固醇的吸收；最后，抑制腸粘膜由細(xì)胞載脂蛋白合成的物質(zhì)，可因妨礙乳糜微粒的形成，減少膽固醇的吸收。