魚類
維生素C缺乏癥的研究
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維生素C又名
抗壞血酸。Vc的化學(xué)本質(zhì)是一種含6個碳原子的酸性多羥基化合物，同時具有強(qiáng)有機(jī)酸性和強(qiáng)還原性。Vc一方面作為細(xì)胞內(nèi)酶的輔因子參與膠原蛋白、
兒茶酚胺、類固醇激素合成，調(diào)節(jié)肽酰胺化、礦物質(zhì)代謝；另一方面作為細(xì)胞內(nèi)外重要抗氧化劑，在抗應(yīng)激、調(diào)節(jié)免役等功能上起重要作用。Vc是水產(chǎn)飼料中不可缺少的維生素之一。絕大多數(shù)魚類不能自身合成Vc，它們所需的Vc必須從餌料中獲得,因此魚類比畜禽更容易出現(xiàn)Vc缺乏癥。國內(nèi)外許多學(xué)者已經(jīng)對魚類Vc缺乏癥進(jìn)行了研究，并取得一定的成績,但是在很多方面仍顯不足，尤其在系統(tǒng)的病理研究等方面有待進(jìn)一步加強(qiáng)。本文將這方面的研究概述如下，以供參考。 １ 魚類缺乏Vc的原因 １.１魚類的生理特點(diǎn) 大多數(shù)哺乳類和畜禽能在體內(nèi)合成Ｖc，因?yàn)樗鼈兊捏w內(nèi)有合成Ｖc所需要的古洛內(nèi)酯氧化酶（L-gulonolactone Oxidase)。而絕大部分魚類腸道短，細(xì)菌的種類和數(shù)量都很少，體內(nèi)缺乏古洛內(nèi)酯氧化酶，不能將古洛糖酸內(nèi)酯轉(zhuǎn)化成L-抗壞血酸，所以不能生物合成Ｖc，必須從飼料中攝取足量的Ｖc[1]。一旦從飼料中獲取的Ｖc不足，魚就易發(fā)生Ｖc缺乏癥。 １.２飼料品質(zhì) 投喂單一原料（如：單用菜粕、糠粕)或低價劣質(zhì)配合飼料養(yǎng)魚易導(dǎo)致魚類缺乏Vc。在價格低廉的飼料中，生產(chǎn)廠家可能不添加Vc或Ｖc添加量不足。優(yōu)質(zhì)維生素飼料添加劑的穩(wěn)定性受到諸多因素的破壞。.溫度和時間是影響一些不穩(wěn)定維生素，在貯存過程中活性的重要因素。在高溫、高濕的貯存條件下，特別是載體含水量高時損失更大。濕度也是影響Ｖc穩(wěn)定性的主要因素，由于吸附在維生素表面的微生物繁衍，使得飼料添加劑易吸收水分，因而加速了Ｖc自身的氧化變性以及氯化膽堿、微量元素和其它化學(xué)反應(yīng)對它的破壞作用。 對于加有礦物質(zhì)的配合飼料，載體加入的比例也影響維生素的穩(wěn)定性，加入的比例越大損失越小，這可能是維生素暴露在空氣中的面積減小，受空氣侵蝕程度降低的緣故。載體的種類和維生素預(yù)混料的 pH值對Ｖc活性也有影響。Vc在堿性較強(qiáng)的條件下易喪失活性。載體的水分和脂肪含量也是影響維生素穩(wěn)定性的主要因素，通常要求水分含量低于12%，脂肪含量低于5%。粉狀料與顆粒料的不同加工形式對Vc的活性及穩(wěn)定性都有不同的影響。此外，抗壞血酸氧化酶是抗維生素C因子。它能破壞Vc或使其喪失生理作用。由于Vc對外界條件比較敏感，在其儲存和加工過程中容易降解、失活，從而易出現(xiàn)Vc缺乏癥[1-3]。 １.３管理方式 管理方式不當(dāng)、疾病或不良的環(huán)境因素等都可導(dǎo)致魚類出現(xiàn)Vc缺乏癥。隨著集約化養(yǎng)殖水平的提高，飼養(yǎng)密度增大，生產(chǎn)速度加快，魚類常處于不同的應(yīng)激狀態(tài)。發(fā)生魚病或其它應(yīng)激因素會使魚體的防御機(jī)構(gòu)動員起來，物質(zhì)、酶系統(tǒng)的活動也相應(yīng)加強(qiáng)。每一個代謝活動的升高不可避免地使多種同化和異化作用的酶的消耗量增加，從而使魚對Ｖc的需要量增加，易出現(xiàn)Ｖc缺乏。李愛華[4]通過實(shí)驗(yàn)證明：在擁擠脅迫持續(xù)作用下，草魚肝臟中抗壞血酸含量顯著下降。養(yǎng)殖密度越高，情況越嚴(yán)重。這意味著機(jī)體對環(huán)境脅迫的抵抗力下降。此外，發(fā)生腸道寄生蟲等也會影響魚對Vc的吸收。 ２.魚類缺乏Ｖc的表現(xiàn) 各種魚缺乏Ｖc時，主要癥狀基本相同，但不同種類的魚之間也有一定差異。通常飼養(yǎng)一個月后，魚生長減緩，三個月后，眼球突出、虹膜周圍充血、脊柱畸形、皮膚及內(nèi)臟出血、抵抗力下降、最后死亡[5]。 ２.１臨床癥狀 斑點(diǎn)叉尾?缺乏Ｖc時，體色發(fā)黑，體側(cè)中部的豎條紋褪色，生長緩慢，餌料系數(shù)增高，體內(nèi)外可見出血，鰭腐爛［6］。大鯪鲆表現(xiàn)為：角膜渾濁、腎肉芽腫病和高
酪氨酸血癥。胡鲇厭食、貧血。飼喂20周后的大眼棱鱸，骨骼變形，偶見皮膚、鰭、眼出血[7]。羅非魚則出現(xiàn)驚厥、突眼、皮膚出血、尾鰭腐蝕、傷口愈合慢［8，9］。網(wǎng)箱養(yǎng)殖的
鯉魚，小部分鯉魚鰓蓋凹凸不平，呈拱狀形，嚴(yán)重者脊椎彎曲變軟；大部分鯉魚生長緩慢，有的爛鰓，有的皮膚腐爛，體表出血，不易愈合，易感染水霉、爛鰓等疾病而死亡，成活率低。麗體魚魚苗（初始重：160~170克)生長減慢，體色變黑，鰓蓋變短、突眼、眼、頭、鰭出血、皮膚和鰭腐爛、鱗片脫落、腹部腫脹、
脊柱側(cè)凸 [10]。 銀
大馬哈魚和虹鱒缺乏Ｖc時，都出現(xiàn)脊椎側(cè)彎、脊椎前彎、脊椎骨脫臼等癥狀[11]。鰣魚在缺乏Ｖc時，生長緩慢，膠原組織受損，軟骨變質(zhì)，眼受損害，皮膚、肝、腎腸及肌肉出血，貧血，死亡[12]。
鰻魚缺乏Ｖc時，食欲不振，生長減慢，鰭、頭部、皮膚出血。日本
鰻鱺攝食缺乏Vc的飼料10周后 ，生長緩慢，14周后頭部和鰭部出血。鮭鱒魚類維生素缺乏后，頭和鰭的支持軟骨異常，脊椎畸形，并在前期出現(xiàn)非特異癥狀：厭食、
嗜睡、
腹水以及出血性突眼癥。
對蝦在攝食缺乏Ｖc的飼料后，出現(xiàn)生長減慢、軟殼、蛻皮周期延長等癥狀[13-15]，也可發(fā)生黑斑病，并在２４～７２小時內(nèi)死亡［16］。癥狀：外殼下層、腹部、鰓甚至腸的結(jié)締組織發(fā)生黑色素化病變。對蝦蛻殼頻率降低，周期延長，鰓渾濁，死亡率高［17］。這是由于蝦殼硬化是經(jīng)一種外殼蛋白與苯醌的交聯(lián)作用形成的。苯醌是由酪氨酸酶催化，氧化苯酚產(chǎn)生，此過程必需Ｖc參與。 ２.２病理變化 一般而言，魚類缺乏Ｖc的病理變化主要是：骨骼畸形，體表及內(nèi)臟充血、出血，嚴(yán)重者出現(xiàn)壞死灶。 斑點(diǎn)叉尾?魚苗攝食不含Ｖc的純化飼料８～１２周后，鰓絲軟骨彎曲，脊椎變形，皮膚及腸道出血。墨西哥麗體魚魚苗（初始重為：160~170毫克)，飼喂缺乏Ｖc飼料90天后，表皮出現(xiàn)廣泛的炎癥反應(yīng)，棘細(xì)胞層
水腫，基細(xì)胞變性性變化。肌肉可見空泡形成、壞死、顆粒變性、肌纖維減少。鰓絲增厚、水腫、增生，毛細(xì)血管擴(kuò)張，支持軟骨萎縮。神經(jīng)中樞、神經(jīng)元有輕微的炎癥或中樞的尼氏體溶解。肝胰臟也受損，肝出現(xiàn)灶性壞死，胰腺泡萎縮 [18]。隆頸巨額鯛（初始重：0.5克)，缺乏Ｖc時的病變：腎小球腎炎、造血組織炎癥、甚至形成肉芽腫，有些病例還延伸到臨近的組織和器官 [19]。 黑鱸（初始重：5.7克)，飼養(yǎng)半個月，出現(xiàn)Ｖc缺乏癥。病變主要在鰓和腎。鰓的呼吸上皮增生，次級鰓片的上皮組織分離，并可見紅細(xì)胞。腎腫大、變形，線粒體融合，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的螺環(huán)膜融合[20]。胡鲇鰓絲腫脹，毛細(xì)血管擴(kuò)張。腎血管小球萎縮。肝細(xì)胞萎縮，肝沉積淡黃的蠟樣質(zhì)色素[21]。大眼棱鱸，鰓絲軟骨扭轉(zhuǎn)，脊柱末端脫位。椎骨的損傷包括：灶性出血、
脊髓受壓，毗連的腎和骨骼肌移位。 Walbaum [22]在研究虹鱒Ｖc和ＶＥ缺乏的病理學(xué)變化時指出：在投喂Ｖc、ＶＥ都缺乏的飼料８~１２周后即出現(xiàn)貧血。組織病理學(xué)測試顯示出嚴(yán)重的肌肉
營養(yǎng)不良和脾臟失血。如果飼料中缺乏Ｖc而富含ＶＥ，幼魚攝食１６~２０周后出現(xiàn)典型的Ｖc缺乏癥，生長率下降，出血、爛鰓、脊椎嚴(yán)重畸形，斷裂。攝食缺乏Ｖc、ＶＥ的飼料后，魚體內(nèi)紅細(xì)胞血容紅細(xì)胞數(shù)量顯著下降。 ３ 預(yù)防魚類Ｖc缺乏癥的措施 ３.１設(shè)置適當(dāng)?shù)酿B(yǎng)殖密度 魚的種類繁多，養(yǎng)殖系統(tǒng)各異（通氣或不通氣、單養(yǎng)或混養(yǎng)等)，放養(yǎng)密度也有較大的差異。例如：由于養(yǎng)殖系統(tǒng)不同，上市鯰魚的放養(yǎng)密度可在３，７５０－１５，０００kg/公頃，而河鱸為３，０００－３，７００kg/公頃[23]。高密度飼養(yǎng)要考慮兩個問題：首先，魚只能得到很少的自然水生食物，必須從商品飼料中得到幾乎所有的營養(yǎng)。其次，高密度養(yǎng)殖更容易引起應(yīng)激，當(dāng)發(fā)生傳染病時，疾病傳播速度更快。隨著魚的生長，過度擁擠現(xiàn)象會變得更加突出。這樣會使魚對Ｖc的需求量增加，更易出現(xiàn)Ｖc缺乏癥，所以應(yīng)設(shè)置合適的放養(yǎng)密度。 ３.２供給優(yōu)質(zhì)、全價飼料 日糧的組成、飼料的加工、調(diào)制和儲存條件都影響魚類對Ｖc的需求量。使用正規(guī)廠商提供的按照魚類營養(yǎng)需要配制的全價飼料。正確儲存飼料，防止飼料變質(zhì)。盡量不用單一原料喂魚。若一定要用，建議另外添加適量魚用復(fù)合維生素。使用時要與飼料充分混勻，濃縮制劑一般都不能直接加入配合飼料中，而應(yīng)先擴(kuò)大、預(yù)混后，再添加。 購買維生素添加劑時，應(yīng)選擇其成分含量都公開、有標(biāo)簽和說明的正規(guī)廠家的產(chǎn)品，并注意其是否在保質(zhì)期內(nèi)。所購維生素應(yīng)儲存在干燥、密閉、避光、低溫的環(huán)境中。儲存時間越長，損失越大。 正確把握魚類對Ｖc的需要量。維生素的需要量是指動物正常生長所需的量，它可以防止缺乏癥的產(chǎn)生。魚類對Ｖc的需要量受多種因素的影響，主要是魚的種類和品種、健康狀況、年齡、疾病、環(huán)境等。滿足鱒魚正常生長的Ｖc需要量僅為保證其最佳傷口愈合需要量的１／５。水溫不同，魚類對Ｖc需要量也不同。隨著水溫的升高，鯉魚腎臟和血液中的Ｖc含量降低。但Ｖc的需要量應(yīng)滿足下列公式：維生素的有效保證值＝滿足特定條件下合理的維生素的需要量－日糧基礎(chǔ)中可利用的維生素含量。NRC中指出各種魚類對Ｖc的需求量（單位：mg/kg飼料)：大西洋鮭50，太平洋鮭50，虹鱒40，斑點(diǎn)叉尾?45，藍(lán)羅非魚50，鯉魚的需要量尚未定[24]使用穩(wěn)定的維生素Ｃ磷酸鹽可使當(dāng)前的推薦量更加實(shí)際。 ３.３作好魚病的預(yù)防工作 當(dāng)魚發(fā)病需要使用抗生素等藥物治療時，結(jié)合添加一定量的魚用復(fù)合維生素。加強(qiáng)養(yǎng)殖系統(tǒng)的管理措施，減少對魚類的應(yīng)激。在可以預(yù)知的應(yīng)激情況（如：運(yùn)輸、分級轉(zhuǎn)池、分箱、繁殖等)發(fā)生之前，添加2倍于正常劑量的Ｖc，這樣可提高魚的抗應(yīng)激能力，預(yù)防Vc缺乏癥。 主要參考文獻(xiàn) [1] 聶劉明. 魚類皮膚出血與維生素營養(yǎng)[J]. 內(nèi)陸水產(chǎn).2000,（6):36-37. [2] 趙洪亮. 飼料和預(yù)混料中的抗氧化劑[J]. 飼料工業(yè),1998,19(5):23-24. [3] 穆淑琴. 影響維生素類飼料添加劑生物活性的主要因素[J].飼料研究,1993,(2):15-17. [4] 李愛華. 擁擠脅迫對草魚血漿皮質(zhì)醇血糖及肝臟中抗壞血酸含量的影響[J]. 水生生物學(xué)報,1997,21(4),384-386. [5] 劉艷輝.魚類營養(yǎng)性病的研究進(jìn)展[J]. 飼料工業(yè),1996,17(10):16-18. [6] Lim-C, Lovell-RT. Pathology of the vitamin C deficiency syndrome in channel catfish (Ictalurus punctatus) [J]. Journal-of-Nutrition ,1978,108(7):1137-1146. [7] Macconnel-E,Barrows-FL.Pathological changes associated with vitamin c deficiency in walleyes [stizostedion vitreum] [J].Journal-of-Aquatic-Animal-Health,1993,5(4):289-293. [8] Soliman-AK, Jauncey-K, Roberts-RT. The effect of varying forms of dietary ascorbic acid on the nutrition of juvenile tilapias (oreochromis niloticus) [J]. Aquaculture,1985,52(1):10-10. [9] Soliman-AK, Jauncey-K, Roberts-RT.water-soluble vitamin requirements of tilapia :ascorbic acid (vitamin c) requirement of Nile tilapia, oreochromis niloticus(L) [J]. Aquaculture-and-Fisheries-Management,1994,25(3):269-278. [10] Chavz-de-Martinez,Martinez,-MCC-de. Vitamin c requirement of the Mexican native cichlid cichlasoma urophthalmus (Gunther) [J]. Aquaculture,1990,86(4):409-416. [11] 王健鵬. 維生素C與魚類營養(yǎng)[J]. 中國飼料,1993,（3):8-9. [12] 李巖. 淺談魚類營養(yǎng)性疾病[J]. 國外水產(chǎn)，1989,(1):19-23. [13] 王安利. 中國對蝦體內(nèi)維生素C的含量及其變化[J].水產(chǎn)學(xué)報,1992,16(3):272-274. [14] 黃凱. V聚磷酸酯對羅氏沼蝦生長的影響[J]. 淡水漁業(yè),1999,29(2):19-20. [15] 曾永亮.網(wǎng)箱養(yǎng)鳊維生素缺乏癥的防治[J]. 江西水產(chǎn)科技.1998,(3):29-29. [16] Magarell P C,JrB Hunter. Black death:An ascorbic deficiency disease in panacid chrimp [J]. Comp.Biochem.Physiol.63A:103-108. [17] 李愛杰. 維生素C對中國對蝦的營養(yǎng)和營養(yǎng)作用及其最適劑型[J]. 糧食與飼料工業(yè)，1998，2：33~36. [18] Martinez,-Mc-Chavez-de,Richardz-RH,De-martinez,et al. Histopathology of Vitamin c deficiency in a cichlid, Cichlasoma Urophthalus(Gunther) [J]. Journal-of-Fish-Diseases, 1991,14( 5):507-519. [19] Alexis-MN,Richards-KH,Wee-KL,et al. Pathological findings owing to the lack of ascorbic acid in cultured gilthead bream[J].Aquculture,1997,51(1-4):209-218. [20]Phromkunthong-W,Boonyaratpalin-M,Storch-V. Different concentrations of ascorby1-2-monophosphate-magnesium as dietary sources of vitamia c for seabass,lates calcarifer[J]. Aquaculture,1997,151(1-4):225-243. [21] Adham-KG,Hashem-HO,Abu-shabana-MB et al. vitamin c deficiency in the catfish clarias gariepinus[J] .Aquaculture-Nutrition,2000,6(2):129-139. [22] Walbaum，Rischknecht R F .J.Comparison of pathological changes due to deficiency of vitamin C. vitamin E and combination of vitamin C, vitamin E in rainbow trout ,Oncorhynchus mykiss[J]. Fish.Dis，1994,17(1):312-35.
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