免疫學和免疫學檢驗:第三節(jié)　免疫輔佐細胞

在免疫應(yīng)答過程中，淋巴細胞，尤其是T細胞的活化需要非淋巴細胞的參與；能夠通過一系列作用幫助淋巴細胞活化的細胞稱為輔佐細胞（accessorycell，AC)。

一、輔佐細胞的共性及作用

1．表達MHCⅡ類分子所有輔佐細胞表面都表達MHCⅡ類分子，這是輔佐細胞遞呈抗原所必需的物質(zhì)，是輔佐細胞的標志分子，抗原遞呈的能力與表達MHCⅡ類分子的數(shù)量相關(guān)。

2．具有吞噬作用這是輔佐細胞處理抗原的基本前提，首先它將抗原通過特定的方式吞入細胞內(nèi)，進行初步消化處理，然后與MHCⅡ類分子結(jié)合，遞呈給T細胞。

（二)輔佐細胞的免疫活性

1．抗原遞呈作用輔佐細胞能夠以容易識別的方式將抗原遞呈給T細胞，從而使T細胞活化；具有這項功能的細胞統(tǒng)稱為抗遞呈細胞（antigen-presentingcell，APC)。APC通常指那些表達MHCⅡ類分子、可向T_H細胞遞呈抗原的細胞，一般情況下用作輔佐細胞的代名詞。

還有一類細胞可將表面抗原與MHCⅠ類分子結(jié)合，遞呈給Tc細胞，結(jié)果是使Tc細胞活化，將遞呈細胞自身殺滅，這類細胞通常稱為靶細胞（targetcell)。能夠表達MHCⅠ類分子的細胞都可成為靶細胞，但一般不算作抗原遞呈細胞。

2．協(xié)同刺激作用單獨的抗原遞呈一般不能使T_H活化，其活化還需額外的生理刺激，稱為協(xié)同刺激信號（costimulatorysignal)。這種信號在T_H在跨膜蛋白CD28與APC表面的配體B7結(jié)合時產(chǎn)生。

二、輔佐細胞的類型及特點

免疫輔佐細胞包括單核吞噬細胞系統(tǒng)的細胞、樹突狀細胞和B細胞。以數(shù)量和功能而論，當以單核吞噬細胞為主。

（一)單核吞噬細胞系統(tǒng)

單核吞噬細胞系統(tǒng)（mononuclearphagocytesystem)包括血液中的單核細胞和組織中的巨噬細胞。這些細胞在形態(tài)上和功能上相似，并且具有同源性。單核細胞從血管內(nèi)移出并分布到全身各組織中，成為巨噬細胞。巨噬細胞在不同器官有不同的名稱，例如肝中的Kupffer細胞、肺中的塵細胞、結(jié)締組織中的組織細胞、神經(jīng)組織中的小膠質(zhì)細胞、脾和淋巴結(jié)中固定和游走的巨噬細胞等。

1．單核－巨噬細胞的表面標志這些標志與其功能相關(guān)。

（1)MHCⅡ類分子：所有的單核－巨噬細胞都可表達MHCⅡ類分子，但在吞噬功能活躍時表達旺盛。

（2)FcR和CR：這兩種受體通過與IgG及補體C3b、C4b等的結(jié)合活性，增強單核吞噬細胞系統(tǒng)細胞的吞噬功能。

（3)趨化因子受體：可以感受趨化因子（chemotacticfactor)的作用而促進單核吞噬細胞系統(tǒng)向炎癥區(qū)移動。

（4)其他受體：單核－巨噬細胞的活性可以接受許多物質(zhì)的調(diào)節(jié)，例如GM-CSF和M-CSF等造血生長因子，Ils和IFN等細胞因子，胰島素和甲狀旁腺素等激素都可通過相應(yīng)的表面受體作用于單核－巨噬細胞。

2．單核－巨噬細胞的免疫功能

（1)吞噬作用：當病原微生物或其他外來抗原進入機體后，可首先被單核－巨噬細胞吞噬清除（只有少數(shù)病原體可在其細胞內(nèi)繁殖)。這種吞噬作用通過IgG或補體產(chǎn)物而增強。

（2)產(chǎn)生免疫分子：單核吞噬細胞系數(shù)細胞可以分泌IL-1，IL-6，Ipayment-defi.com/shouyi/L-8，IL-10，IL-12等白細胞介素，生成α和β干擾素，產(chǎn)生C1～C9、B、D、H和I因子站體系統(tǒng)分子，生成溶菌酶和膠原酶等一些胞內(nèi)酶類，還可產(chǎn)生前列腺素和白三烯等炎癥介質(zhì)。

（3)向T_H細胞遞呈抗原和提供協(xié)同刺激。

（二)樹突狀細胞

樹突狀細胞（dendriticcell，DC)是一類形狀不規(guī)則的非單核吞噬系統(tǒng)細胞，特點是胞漿有許多長突起呈觸須狀，使整個細胞的形態(tài)象一個蜘蛛。樹突狀細胞分散于全身的上皮組織和實質(zhì)性器官，其細胞數(shù)量不超過局部細胞總數(shù)的1％；也可遷移到血液和淋巴，其數(shù)量不超過血液有核細胞總數(shù)的0.1％。在不同組織中，樹突狀細胞有不同名稱，例如血液中的樹突狀細胞、皮膚中的Langerhans細胞、淋巴液中的帆狀細胞（veiledcell)、外周淋巴器官中胸腺依賴區(qū)的并指狀細胞（interdigitaitngcell)等。樹突狀細胞來源于骨髓的前體細胞，與單核吞噬細胞系統(tǒng)有不同的祖細胞，但是對其發(fā)育過程目前尚www.med126.com了解不多。

樹突狀細胞的吞噬能力較弱，但細胞表面積大，且有豐富的MHCⅡ類分子，所以捕獲抗原和遞呈抗原的能力很強。樹突狀細胞有運動能力，所以能在體內(nèi)搜尋罕見的特異性T細胞經(jīng)遞呈抗原，因此樹突狀細胞在啟動免疫應(yīng)答方面有重要的意義。

另外，淋巴結(jié)皮質(zhì)區(qū)內(nèi)含有較多的濾泡樹突狀細胞（follicledendritic，F(xiàn)DC)，這類細胞不表達MHCⅡ類分子，不能向T_H遞呈抗原；但富含F(xiàn)c受體，能夠通過結(jié)合抗體以免疫復合物的方式捕獲抗原。所以FDC與B細胞的活化和再次抗體應(yīng)答相關(guān)。

（三)其他輔佐細胞

B細胞是產(chǎn)生抗體、主導體液免疫的中心細胞，但它表達MHCⅡ類分子，在一定條件下可遞呈抗原。B細胞通過其SIg（抗原受體)結(jié)合對應(yīng)的抗原后，自身不能活化，必須首先處理抗原，并將有效的抗原與表面MHCⅡ類分子連接，遞呈給T_H細胞，并發(fā)放同刺激，在T_H細胞活化的同時，B細胞自身也得到活化。但因B細胞的吞噬能力很弱，有能處理顆粒性抗原，所以這種抗原遞呈作用受到很大的限制。

另外，還有許多細胞通常不表達MHCⅡ類分子，但在一定的條件下受某些細胞因子誘導也可臨時性地表達。例如一些上皮細胞和內(nèi)皮細胞受IFNγ的誘導可表達MHCⅡ類分子，臨時性地起到抗原遞呈細胞的作用。

除淋巴細胞和單核細胞外，血液中的其他細胞（例如中性粒細胞、嗜酸性粒細胞和嗜堿性粒細胞等)及組織中的肥大細胞也不同程度地參與免疫應(yīng)答，但只作為效應(yīng)細胞；它們的免疫作用將在炎癥反應(yīng)和超敏反應(yīng)中敘述。

表4-3常用免疫細胞的簡稱和略語一覽表