一切動物細胞都被一層薄膜所包被，稱為細胞膜或質(zhì)膜（plasmamembrane)，它把細胞內(nèi)容物細胞周圍環(huán)境（主要是細胞外液)分隔開來，使細胞能相對地獨立于環(huán)境而存在。很明顯，細胞要維持正常的生命活動，不僅細胞的內(nèi)容物不能流失，而且其化學(xué)組成必須保持相對穩(wěn)定，這就需要在細胞和它所和的環(huán)境之間有起屏障作用的結(jié)構(gòu)；但細胞在不斷進行新陳代謝的過程中，又需要經(jīng)常由外界得到氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)。排出細胞的代謝產(chǎn)物，而這些物質(zhì)的進入和排出，都必須經(jīng)過細胞膜，這就涉及到物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運過程。因此，細胞膜必然是一個具有特殊結(jié)構(gòu)和功能的半透性膜，它允許某些物質(zhì)或離子有選擇的通過，但又能嚴格地限制其他一些物質(zhì)的進出，保持了細胞內(nèi)物質(zhì)成分的穩(wěn)定。細胞內(nèi)部也存在著類似細胞膜的膜性結(jié)構(gòu)。組成各種細胞器如線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等的膜性部分，使它們與一般胞漿之間既存在某種屏障，也進行著某些物質(zhì)轉(zhuǎn)運。
膜除了有物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能外，還有跨膜信息傳遞和能量轉(zhuǎn)換功能，這些功能的機制是由膜的分子組成和結(jié)構(gòu)決定的。膜成分中的脂質(zhì)分子層主要起了屏障作用，而膜中的特殊蛋白質(zhì)則與物質(zhì)、能量和信息的跨膜轉(zhuǎn)運和轉(zhuǎn)換有關(guān)。
從低等生物草履蟲以至高等哺乳動物的各種細胞，都具有類似的細胞膜結(jié)構(gòu)。在電鏡下可分為三層，即在膜的靠內(nèi)外兩側(cè)各有一條厚約2.5nm的電子致密帶,中間夾有一條厚2.5nm的透明帶,總厚度約7.0~7.5nm左右這種結(jié)構(gòu)不僅見于各種細胞的細胞膜，亦見于各種細胞器的膜性結(jié)構(gòu)，如線粒體膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、溶酶體膜等，因而它被認為是一種細胞中普遍存在的基本結(jié)構(gòu)形式。
各種膜性結(jié)構(gòu)主要由脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和糖類等物質(zhì)組成；盡管不同來源的膜中各種物質(zhì)的比例和組成有所不同，但一般是以蛋白質(zhì)和脂質(zhì)為主，糖類只占極少量。如以重量計算，膜中蛋白質(zhì)約為脂質(zhì)的1~4倍不等，但蛋白質(zhì)的分子量比脂質(zhì)大得多，故膜中脂質(zhì)的分子數(shù)反較蛋白質(zhì)分子數(shù)多得多，至少也超過蛋白質(zhì)分子數(shù)100倍以上。
各種物質(zhì)分子在膜中的排列形式和存在，是決定膜的基本生物學(xué)特性的關(guān)鍵因素。分子生物學(xué)的研究成果表明，各種物質(zhì)特別是生物大分子在各種生物結(jié)構(gòu)中的特殊有序排列，是各種生命現(xiàn)象得以實現(xiàn)的基礎(chǔ)。盡管目前還沒有一種能夠直接觀察膜的分子結(jié)構(gòu)的較方便的技術(shù)和方法，但根據(jù)對生物膜以及一些人工模擬膜特性的分析研究，從30年代以來就提出了各種有關(guān)膜的分子結(jié)構(gòu)的假說，其中得到較多實驗事實支持而目前仍為大多數(shù)人所接受的則70年代初期（Singer和Nicholson,1972)提出的液態(tài)鑲嵌模型（fluid mosaic model)。這一假想模型的基本內(nèi)容是：膜的共同結(jié)構(gòu)特點是以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架，其中鑲嵌著具有不同分子結(jié)構(gòu)、因而也具有不同生理功能的蛋白質(zhì)，后者主要以а-螺旋或球形蛋白質(zhì)的形式存在（圖2-1)
.gif)
圖2-1 膜的液態(tài)鑲嵌式模型
膜外側(cè)蛋白質(zhì)和脂質(zhì)分子上可能存在的糖鏈未畫出
膜的脂質(zhì)中以磷脂類為主，約占脂質(zhì)總量的70%以上；其次是膽固醇，一般低于30%；還有少量屬鞘脂類的脂質(zhì)。磷脂的基本結(jié)構(gòu)是：一分子甘油的兩個羥基同兩分子脂酸相結(jié)合，另一個羥基則與一分子磷酸結(jié)合，后者再同一個堿基結(jié)合。根據(jù)這個堿基的不同，動物細胞膜中的磷脂主要有四種（圖2-2)：磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲氨酸和磷脂酰肌醇。鞘脂類的基本結(jié)構(gòu)和磷脂類似，但不含甘油。膽固醇結(jié)構(gòu)很特殊，它含有一個甾體結(jié)構(gòu)（環(huán)戊烷多氫菲)和一個8碳支鏈。
最初提示膜中脂質(zhì)呈雙分子層形式存在的，是對紅細胞膜所作的化學(xué)測定和計算。Gortert和Grendel(1925)提取出紅細胞膜中所含的脂質(zhì)，并測定將這些脂質(zhì)以單分子層在水溶液表面平鋪時所占的面積，結(jié)果發(fā)現(xiàn)一個紅細胞膜中脂質(zhì)所占的面積，差不多是該細胞表面積的2倍。因此導(dǎo)致以下結(jié)論：脂質(zhì)可能是以雙分子層的形式包被在細胞表面的。以后提出的雙分子層模型中，每個磷脂分子中由磷酸和堿基構(gòu)成的基團，都朝向膜的外表面或內(nèi)表面，而磷脂分子中兩條較長的脂酸烴鏈則在膜的內(nèi)部兩兩相對（圖2-1)。脂質(zhì)分子的這種定向而整齊的排列，是由脂質(zhì)分子本身的理化特性和熱力學(xué)定律所決定。所有的膜脂質(zhì)都是一些雙嗜性分子，磷脂的一端的磷酸和堿基是親水性極性基團，另一端的長烴鏈則屬疏水性非極性基團。當(dāng)脂質(zhì)分子位于水表面時，由于水分子是極性分子，脂質(zhì)的親水性基團將和表面水分子相吸引，疏水性基團則受到排斥，于是脂質(zhì)會在水表面形成一層親水性基團朝向水面而疏水性基團朝向空氣的整齊排列的單分子層。從熱力學(xué)業(yè)角度分析，這樣組成的系統(tǒng)包含的自由能最低，因而最為穩(wěn)定，可以自動形成和維持。根據(jù)同樣的原理，如果讓脂質(zhì)分子在水溶液中受到激烈擾動時，脂質(zhì)有可能形成含水的小囊，但這囊只能是由脂質(zhì)雙分子層形成，外層脂質(zhì)的極性基團和囊外水分子相吸引，內(nèi)層脂質(zhì)的極性基團則和囊內(nèi)水分子相吸引，而兩層脂質(zhì)的疏水性烴鏈將兩兩相對，排斥水分子在囊膜中的存在，其結(jié)構(gòu)正和天然生物膜一致。這種人工形成的人工膜囊，稱為脂質(zhì)小體（liposome)，似人造細胞空殼，有很大的理論研究和實用價值。由此可見，脂質(zhì)分子在細胞膜中以雙分子層的形式存在，是由脂質(zhì)分子本身的理化特性所決定的。設(shè)想進化過程中最初有生物學(xué)功能的膜在原始的海洋中出現(xiàn)時（也可能包括新的膜性結(jié)構(gòu)在細胞內(nèi)部的水溶液中的生成)，這些基本的理化原理也在起作用。
.gif)
圖2-2 磷脂的分子組成
脂質(zhì)的熔點較低，這決定了膜中脂質(zhì)分子在一般體溫條件下是呈液態(tài)的，即膜具有某種程度的流動性。脂質(zhì)雙分子層在熱力學(xué)上的穩(wěn)定性和它的流動性，能夠說明何以細胞可以承受相當(dāng)大的張力和外形改變而不致破裂，而且即使膜結(jié)構(gòu)有時發(fā)生一些較小的斷裂，也可以自動融合而修復(fù)，仍保持連續(xù)的雙分子層的形式。觀察一下體內(nèi)某些吞噬細胞通過毛細血管壁內(nèi)皮細胞間隙時的變形運動和紅細胞通過纖細的毛細血管管腔時被扭曲而不破裂的情況，當(dāng)會對細胞膜的可變性和穩(wěn)定性有深刻的印象。當(dāng)然，膜的這些特性還同膜中蛋白質(zhì)和膜內(nèi)側(cè)某些特殊結(jié)構(gòu)（稱為細胞架)的作用有關(guān)。應(yīng)該指出的是，膜的流動性一般只允許脂質(zhì)分子在同一分子層內(nèi)作橫向運動；由于分子的雙嗜性，要脂質(zhì)分子在同一分子層內(nèi)作“掉頭”運動；或由一側(cè)脂質(zhì)層移到另一側(cè)脂質(zhì)層，這意味著有極性的磷酸和堿基的一端要穿越膜內(nèi)部的疏水性部分，這是不容易或要耗能的。
不同細胞或同一細胞而所在部位不同的膜結(jié)構(gòu)中，脂質(zhì)的成分和含量各有不同；雙分子層的內(nèi)外兩層所含的脂質(zhì)也不盡相同，例如，靠外側(cè)的一層主要含磷脂酰膽堿和含膽堿的鞘脂，而靠胞漿側(cè)的一層則有較多的磷脂酰乙醇胺和磷脂酰絲氨酸。膽固醇含量在兩層脂質(zhì)中無大差別；但它們含量的多少和膜的流動性大小有一定關(guān)系，一般是膽固醇含量愈多，流動性愈小。近年來發(fā)現(xiàn)，膜結(jié)構(gòu)中含量相當(dāng)少的磷脂酰肌醇，幾乎全部分布在膜的靠胞漿側(cè)；這種脂質(zhì)與細胞接受外界影響，并把信息傳遞到細胞內(nèi)的過程有關(guān)。
膜結(jié)構(gòu)中含有蛋白質(zhì)早已證實，但有興趣的問題是膜中蛋白質(zhì)究以何種形式存在。70年代以前，多數(shù)人主張蛋白質(zhì)是平鋪在脂質(zhì)雙分子層的內(nèi)外兩側(cè)，后來證明，蛋白質(zhì)分子是以а-螺旋或球形結(jié)構(gòu)分散鑲嵌在膜的脂質(zhì)雙分子層中。
膜蛋白質(zhì)主要以兩種形式同膜脂質(zhì)相結(jié)合：有些蛋白質(zhì)以其肽鏈中帶電的氨基酸或基團，與兩側(cè)的脂質(zhì)極性基團相互吸引，使蛋白質(zhì)分子像是附著在膜的表面。這稱為表面蛋白質(zhì)；有些蛋白質(zhì)分子的肽鏈則可以一次或反復(fù)多次貫穿整個脂質(zhì)雙分子層，兩端露出在膜的兩側(cè)，這稱為結(jié)合蛋白質(zhì)。在用分子生物學(xué)技術(shù)確定了一個蛋白質(zhì)分子或其中亞單位的一級結(jié)構(gòu)、即肽鏈中不同氨基酸的排列順序后，發(fā)現(xiàn)所有結(jié)合蛋白質(zhì)的肽鏈中都有一個或數(shù)個主要由20-30個疏水性氨基酸組成的片段。這些氨基酸又由于所含基團之間的吸引而形成а-螺旋，即這段肽鏈沿一條軸線盤旋，形成每一圈約含3.6個氨基酸殘基的螺旋，螺旋的長度大致相當(dāng)于膜的厚度，因而推測這些疏水的а螺旋可能就是肽鏈貫穿膜的部分，它的疏水性正好同膜內(nèi)疏水性烴基相吸引。這樣，肽鏈中有幾個疏水性а-螺旋，就可能幾次貫穿膜結(jié)構(gòu)；相鄰的а-螺旋則以位于膜外側(cè)和內(nèi)側(cè)的不同長度的直肽鏈連接（參看圖2-7和8)。
膜結(jié)構(gòu)中的蛋白質(zhì)，具有不同的分子結(jié)構(gòu)和功能。生物膜所具有的各種功能，在很大程度上決定于膜所含的蛋白質(zhì)；細胞和周圍環(huán)境之間的物質(zhì)、能量和信息交換，大都與細胞膜上的蛋白質(zhì)分子有關(guān)。
由于脂質(zhì)分子層是液態(tài)的，鑲嵌在脂質(zhì)層中的蛋白質(zhì)是可移動的，即蛋白質(zhì)分子可以在膜脂分子間橫向漂浮移位；不同細胞膜中的不同蛋白質(zhì)分子的移動和所在位置，存在著精細的調(diào)控機制。例如，骨骼肌細胞膜中與神經(jīng)肌肉間信息傳遞有關(guān)的通道蛋白質(zhì)分子，通常都集中在肌細胞膜與神經(jīng)未梢分布相對應(yīng)的那些部分；而在腎小管和消化管上皮細胞，與管腔相對的膜和其余部分的膜中所含的蛋白質(zhì)種類大不相同，說明各種功能蛋白質(zhì)分子并不都能在所在的細胞膜中自由移動和隨機分布，而實際存在著的有區(qū)域特性的分布，顯然同蛋白質(zhì)完成其特殊功能有關(guān)。膜內(nèi)側(cè)的細胞骨架可能對某種蛋白質(zhì)分子局限在膜的某一特殊部分起著重要作用。
細胞膜所含糖類甚少，主要是一些寡糖和多糖鏈，它們都以共價鍵的形式和膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖脂和糖蛋白；這些糖鏈絕大多數(shù)是裸露在膜的外面一側(cè)的。這些糖鏈的意義之一在于以其單糖排列順序上的特異性，可以作為它們所結(jié)合的蛋白質(zhì)的特異性的“標志”。例如，有些糖鏈可以作為抗原決定簇，表示某種免疫信息；有些是作為膜受體的“可識別性”部分，能特異地與某種遞質(zhì)、激素或其他化學(xué)信號分子相結(jié)合。如人的紅細胞ABO血型系統(tǒng)中，紅細胞的不同抗原特性就是由結(jié)合在膜脂質(zhì)的鞘氨醇分子上的寡糖鏈所決定的，A型抗原和B型抗原的差別僅在于此糖鏈中一個糖基的不同。由此可見，生物體內(nèi)不僅是多聚糖核苷酸中的堿基排列和肽鏈中氨基酸的排列可以起“分子語言”的作用，而且有些糖類物質(zhì)中所含糖基序列的不同也可起類似的作用。
既然膜主要是由脂質(zhì)雙分子層構(gòu)成的，那么理論上只有脂溶性的物質(zhì)才有可能通過它。但事實上，一個進行著新陳代謝的細胞，不斷有各種各樣的物質(zhì)（從離子和小分子物質(zhì)到蛋白質(zhì)等大分子，以及團塊性固形物或液滴)進出細胞，包括各種供能物質(zhì)、合成細胞新物質(zhì)的原料、中間代謝產(chǎn)物和終產(chǎn)物、維生素、氧和二氧化碳，以及Na+、K+、Ca2+離子等。它們理化性質(zhì)各異，且多數(shù)不溶于脂質(zhì)或其水溶性大于其脂溶性。這些物質(zhì)中除極少數(shù)能夠直接通過脂質(zhì)層進出細胞外，大多數(shù)物質(zhì)分子或離子的跨膜轉(zhuǎn)運，都與鑲嵌在膜上的各種特殊的蛋白質(zhì)分子有關(guān)；至于一些團塊性固態(tài)或液態(tài)物質(zhì)的進出細胞（如細胞對異物的吞噬或分泌物的排出)，則與膜的更復(fù)雜的生物學(xué)過程有關(guān)。
現(xiàn)將幾種常見的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運形式分述如下：
溶液中的一切分子都處于不斷的熱運動中。這種分子運動的平均動能，與溶液的絕對溫度成正比。在溫度恒定的情況下，分子因運動而離開某一小區(qū)的量，與此物質(zhì)在該區(qū)域中的濃度（以mol/L計算)成正比。因此，如設(shè)想兩種不同濃度的同種物質(zhì)的溶液相鄰地放在一起，則高濃度區(qū)域中的溶質(zhì)分子將有向低濃度區(qū)域的凈移動，這種現(xiàn)象稱為擴散。物質(zhì)分子移動量的大小，可用通量表示，它指某種物質(zhì)在每秒內(nèi)通過每平方厘米的假想平面的摩爾或毫爾數(shù)。在一般條件下，擴散通量與所觀察平面兩側(cè)的濃度差成正比；如果所涉及的溶液是含有多種溶質(zhì)的混合溶液，那么每一種物質(zhì)的移動方向和通量，都只決定于各該物質(zhì)的濃度差，而與別的物質(zhì)的濃度或移動方向無關(guān)。但要注意的是，在電解質(zhì)溶液的情況下，離子的移動不僅取決于該離子的濃度也取決于離子所受的電場力。
在生物體系中，細胞外液和細胞內(nèi)液都是水溶液，溶于其中的各種溶質(zhì)分子，只要是脂溶性的，就可能按擴散原理作跨膜運動或轉(zhuǎn)運，稱為單純擴散。這是一種單純的物理過程，區(qū)別于體內(nèi)其他復(fù)雜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運機制。但單純擴散不同于上述物理系統(tǒng)的情況是：在細胞外液和細胞內(nèi)液之間存在一個主要由脂質(zhì)分子構(gòu)成的屏障，因此某一物質(zhì)跨膜通量的大小，除了取決于它們在膜兩側(cè)的濃度外，還要看這些物質(zhì)脂溶性的大小以及其他因素造成的該物質(zhì)通過膜的難易程度，這統(tǒng)稱為膜對該物質(zhì)的通透性。
人體體液中存在的脂溶性物質(zhì)的數(shù)量并不很多，因而靠單純擴散方式進出細胞膜的物質(zhì)也不很多。比較肯定的是氧和二氧化碳等氣體分子，它們能溶于水，也溶于脂質(zhì)，因而可以靠各自的濃度差通過細胞膜甚或肺泡中的呼吸膜（參見第五章)。體內(nèi)一些甾體（類固醇)類激素也是脂溶性的，理論上它們也能夠靠單純擴散由細胞外液進入胞漿，但由于分子量較大，近來認為也需要膜上某種特殊蛋白質(zhì)的“協(xié)作”，才能使它們的轉(zhuǎn)運過程加快。
有很多物質(zhì)雖然不溶于脂質(zhì)，或溶解度甚上，但它們也能由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)較容易地移動。這種有悖于單純擴散基本原則的物質(zhì)轉(zhuǎn)運，是在膜結(jié)構(gòu)中一些特殊蛋白質(zhì)分子的“協(xié)助”下完成的，因而被稱為易化擴散（facilitateddiffusion)。例如，糖不溶于脂質(zhì)，但細胞外液中的葡萄糖可以不斷地進入一般細胞，適應(yīng)代謝的需要；Na+、K+、Ca+等離子，雖然由于帶有電荷而不能通過脂質(zhì)雙分子層的內(nèi)部疏水區(qū)，但在某些情況下可以順著它們各自的濃度差快速地進入或移出細胞。這些都是易化擴散的例子。易化擴散的特點是：物質(zhì)分子或離子移動的動力仍同單純擴散時一樣，來自物質(zhì)自身的熱運動，所以易化擴散時物質(zhì)的凈移動只能是由它們的高濃度區(qū)移向低濃度區(qū)，但特點是它們不是通過膜的脂質(zhì)分子間的間隙通過膜屏障，而是依靠膜上一些具有特殊結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)分子的功能活動，完成它們的跨膜轉(zhuǎn)運。由于蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)上的易變性（包括其構(gòu)型和構(gòu)象的改變)和隨之出現(xiàn)的蛋白質(zhì)功能的改變，因而使易化擴散得以進行，并使它處于細胞各種環(huán)境因素改變的調(diào)控之下。
由載體介導(dǎo)的易化擴散這種易化擴散的特點是膜結(jié)構(gòu)中具有可稱為載體（carrier)的蛋白質(zhì)分子，它們有一個或數(shù)個能與某種被轉(zhuǎn)物相結(jié)合的位點或結(jié)構(gòu)域（指蛋白質(zhì)肽鏈中的某一段功能性氨基酸殘基序列)，后者先同膜一側(cè)的某種物質(zhì)分子選擇性地結(jié)合，并因此而引起載體蛋白質(zhì)的變構(gòu)作用，使被結(jié)合的底物移向膜的另一側(cè)，如果該側(cè)底物的濃度較低，底物就和載體分離，完成了轉(zhuǎn)運，而載體也恢復(fù)了原有的構(gòu)型，進行新一輪的轉(zhuǎn)運，其終止點是最后使膜兩側(cè)底物濃度變得相等。上面提到的葡萄糖進入一般細胞，以及其他營養(yǎng)性物質(zhì)如氨基酸和中間代謝產(chǎn)物的進出細胞，就屬于這種類型的易化擴散。以葡萄糖為例，由于血糖和細胞外液中的糖濃度經(jīng)常保持在相對恒定的水平，而細胞內(nèi)部的代謝活動不斷消耗葡萄糖而使其胞漿濃度低于細胞外液，于是依靠膜上葡萄糖載體蛋白的活動，使葡萄糖不斷進入細胞，且其進入通量可同細胞消耗葡萄糖的速度相一致不同物質(zhì)通過易化擴散進出細胞膜，都需要膜具有特殊的載體蛋白。
以載體為中介的易化擴散都具有如下的共同特性：（1)載體蛋白質(zhì)有較高的結(jié)構(gòu)特異性，以葡萄糖為例，在同樣濃度差的情況下，右旋葡萄糖的跨膜通量大大超過左旋葡萄糖（人體內(nèi)可利用的糖類都是右旋的)；木糖則幾乎不能被載運。（2)飽和現(xiàn)象，即這種易化擴散的擴散通量一般與膜兩側(cè)被轉(zhuǎn)運物質(zhì)的濃度差成正比，但這只是當(dāng)膜兩側(cè)濃度差較小時是如此；如果膜一側(cè)的濃度增加超過一定限度時，再增加底物濃度并不能使轉(zhuǎn)運通量增加。飽和現(xiàn)象的合理解釋是：膜結(jié)構(gòu)中與該物質(zhì)易化擴散有關(guān)的載體蛋白質(zhì)分子的數(shù)目或每一載體分子上能與該物質(zhì)結(jié)合的位點的數(shù)目是固定的，這就構(gòu)成了對該物質(zhì)的量并不能使載運量增加，于是出現(xiàn)了飽和。（3)競爭性抑制，即如果某一載體對結(jié)構(gòu)類似的A、B兩種物質(zhì)都有轉(zhuǎn)運能力，那么在環(huán)境中加入Ｂ物質(zhì)將會減弱它對Ａ物質(zhì)的轉(zhuǎn)運能力，這是因為有一定數(shù)量的載體或其結(jié)合位點競爭性地被Ｂ所占據(jù)的結(jié)果。目前已經(jīng)有多種載體從不同動物的各類細胞膜提純或克�。╟lone)。與葡萄糖易化擴散有關(guān)的蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)由一條含近５００個氨基酸的肽鏈組成，而且此肽鏈有１２個疏水性跨膜а－螺旋（二級結(jié)構(gòu))，多次貫穿膜內(nèi)外，并互相吸引靠攏，形成球形蛋白質(zhì)分子（三級結(jié)構(gòu))，但其轉(zhuǎn)運葡萄糖時的具體變構(gòu)過程尚不完全清楚。
2．由通道介導(dǎo)的易化擴散 它們常與一些帶電的離子如Na+、K+ Ca+、 CI+等由膜的高濃度一側(cè)向膜的低濃度一側(cè)的快速移動有關(guān)。對于不同的離子的轉(zhuǎn)運，膜上都有結(jié)構(gòu)特異的通道蛋白質(zhì)參與，可分為別稱為Na+通道、K+通道、Ca+通道等；甚至對于同一種離子，在不同細胞或同一細胞可存在結(jié)構(gòu)和功能上不同的通道蛋白質(zhì)，如體內(nèi)至少已發(fā)現(xiàn)有三種以上的Ca+通道和７種以上的K+通道等，這種情況與細胞在功能活動和調(diào)控方面的復(fù)雜化和精密化相一致。通道蛋白質(zhì)有別于載體的重要特點之一，是它們的結(jié)構(gòu)和功能狀態(tài)可以因細胞內(nèi)外各種理化因素的影響而迅速改變：當(dāng)它們處于開放狀態(tài)時，有關(guān)的離子可以快速地由膜的高濃度一側(cè)移向低濃度一側(cè)；其離子移動的速度是如此之大，因而在關(guān)于通道蛋白的分子結(jié)構(gòu)還知之甚少時，就推測是在這種蛋白質(zhì)的內(nèi)部出現(xiàn)了一條貫通膜內(nèi)外的水相孔道使離子能夠順著濃度差（可能還存在著電場力的作用)通過這一孔道，因而其速度遠非載體蛋白質(zhì)的運作速度所能比擬。這是稱為通道（channel)的原因。通道對離子的選擇性，決定于通道開放時它的水相孔道的幾何大小和孔道壁的帶電情況，因而對離子的選擇性沒有載體蛋白那樣嚴格。大多數(shù)通道的開放時間都十分短促，一般以數(shù)個或數(shù)十個ms計算，然后進入失活或關(guān)閉狀態(tài)。于是又推測在通道蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中可能存在著類似閘門（gate)一類的基團，由它決定通道的功能狀態(tài)。許多的離子通道蛋白質(zhì)已經(jīng)用分子生物學(xué)的技術(shù)被克隆，對其結(jié)構(gòu)的研究已證實了上述推測。
通道的開放造成了帶電離子的跨膜移動，這固然是一種物質(zhì)轉(zhuǎn)運形式；但通道的開放是有條件的、短暫的，百離子本身并不像葡萄糖等是一些代謝物，從生理意義上看，載體和通道活動的功能不盡相同。當(dāng)通道的開放引起帶電離子跨膜移動時（如Na+、Ca2+進入膜內(nèi)或K+移出膜外)payment-defi.com，移動本身形成跨膜電流（即離子電流)；而移位的帶電離子在不導(dǎo)電的脂質(zhì)雙分子層（具有電容器的性質(zhì))兩側(cè)的集聚，將會造成膜兩側(cè)電們即跨膜電位的改變，而跨膜電位的改變以及進入膜內(nèi)的離子、特別是Ca2+，將會引起該通道所在細胞一系列的功能改變。由此可見，通道的開放并不是起轉(zhuǎn)運代謝的作用，而離子的進出細胞，只是把引起通道開放的那些外來信號，轉(zhuǎn)換成為通道所在細胞自身跨膜電位的變化或其他變化，因而是細胞環(huán)境因素影響細胞功能活動的一種方式。
主動轉(zhuǎn)運指細胞通過本身的某種耗能過程，將某種物質(zhì)的分子或離子由膜的低濃度一側(cè)移向高濃度一側(cè)的過程。按照熱力學(xué)定律，溶液中的分子由低濃度區(qū)域向高濃度區(qū)域移動，就像舉起重物或推物體沿斜坡上移，或使電荷逆電場方向移動一樣，必須由外部供給能量。在膜的主動轉(zhuǎn)運中，這能量只能由膜或膜所屬的細胞來供給，這就是主動的含義。前述的單純擴散和易化擴散都屬于被動轉(zhuǎn)運，其特點是在這樣的物質(zhì)轉(zhuǎn)運過程中，物質(zhì)分子只能作順濃度差、即由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的凈移動，而它所通過的膜并未對該過程提供能量。被動轉(zhuǎn)運時物質(zhì)移動所需的能量來自高濃度所含的勢能（圖示２－３左)，因而不需要另外供能（２－３右)。被動轉(zhuǎn)運最終可能達到的平衡點是膜兩側(cè)該物質(zhì)的濃度差為零的情況；如果被動轉(zhuǎn)運的是某種離子，則離子移動除受濃度差的影響外，還受當(dāng)時電場力的影響，亦即當(dāng)最終的平衡點達到時，膜兩側(cè)的電－化學(xué)勢*的差為應(yīng)為零。主動轉(zhuǎn)運與此不同，由于膜以某種方式提供了能量，物質(zhì)分子或離子可以逆濃度或逆電－化學(xué)勢差而移動。體內(nèi)某種物質(zhì)分子或離子由膜的低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)移動，結(jié)果是高濃度一側(cè)濃度進一步升高，而另一側(cè)該物質(zhì)愈來愈少，甚至可以全部被轉(zhuǎn)運到另一側(cè)。如小腸上皮細胞吸收某些已消化的營養(yǎng)物；腎小管上皮細胞對小管液中某些“有用”物質(zhì)進行重吸收，均屬此現(xiàn)象。由于此過程在熱力學(xué)上為耗能過程，不可能在無供能的情況下自動進行，因此如果在生物體內(nèi)出現(xiàn)這種情況，說明有主動的跨膜轉(zhuǎn)運在進行，必定伴隨了能源物質(zhì)（常常是ＡＴＰ)的消耗。
.gif)
圖２－３ 物質(zhì)的主動轉(zhuǎn)運和被動轉(zhuǎn)運原理示意圖
物質(zhì)分子可由高濃度處自動向低濃度處擴散，而分子
由低濃度處移向高濃度處則需另行供能，正如滑雪者可
由高坡自動下滑，而上坡卻需要由人體費力一樣。
被動轉(zhuǎn)運和主動轉(zhuǎn)運的根本區(qū)別即在于此
在細胞膜的主動轉(zhuǎn)運中研究得最充分，而且對細胞的生存和活動可能是最重要的，是膜對于鈉和鉀離子的主動轉(zhuǎn)運過程。所有活細胞的細胞內(nèi)液和細胞外液中Na+和K+的濃度有很大的不同。以神經(jīng)和肌細胞為例，正常時膜內(nèi)K+濃度約為膜外的３０倍，膜外的Na+濃度約為膜內(nèi)的１２倍；這種明顯的離子濃度差的形成和維持，要依靠新陳代謝的進行，提示這是一種耗能的過程；例如，低溫、缺氧或應(yīng)用一些代謝抑制劑可引起細胞內(nèi)外Na＋、K+的濃度差減小，而在細胞恢復(fù)正常代謝活動后，巨大的濃度差又可恢復(fù)。由此認為各種細胞的細胞膜上普遍存在著一種鈉－鉀泵（sodium-potassium pump)的結(jié)構(gòu)，簡稱鈉泵，其作用是在消耗代謝能的情況下逆烊濃度差將細胞內(nèi)的Na+移出膜外，同時把細胞外的K+移入膜內(nèi)，因而保持了膜內(nèi)高K+和膜外高Na+的不均衡離子分布。
鈉泵是鑲嵌在膜的脂質(zhì)雙分子層中的一種特殊蛋白質(zhì)，它除了有對Na+、K+的轉(zhuǎn)運功能外，還具有ＡＴＰ酶的活性，可以分解ＡＴＰ使之釋放能量，并能利用此能量進行Na+和K+的主動轉(zhuǎn)運；因此，鈉泵就是Na+-K+依賴式ＡＴＰ酶的蛋白質(zhì)。鈉泵蛋白質(zhì)已用近代分子生物學(xué)方法克隆出來，它們是由α－和β－亞單位組成的二聚體蛋白質(zhì)，肽鏈多次穿越脂質(zhì)雙分子層，是一種結(jié)合蛋白質(zhì)。α－亞單位的分子量約為１００kd，轉(zhuǎn)運Na+、K+和促使ＡＴＰ分解的功能主要由這一亞單位來完成；β－亞單位的分子量約為５０kd，作用還不很清楚。鈉泵蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運Na+、K+的具體機制尚不十分清楚，但它的啟動和活動強度與膜內(nèi)出現(xiàn)較多的Na+和膜外出現(xiàn)較多的K+有關(guān)。鈉泵活動時，它泵出Na+和泵入K+這兩個過程是同時進行或“耦聯(lián)”在一起的；根據(jù)在體內(nèi)或離體情況下的計算，在一般生理情況下，每分解一個ＡＴＰ分子，可以使３個Na+移到膜外同時有２個K+移入膜內(nèi)；但這種化學(xué)定比關(guān)系在不同情況下可以改變。
細胞膜上的鈉泵活動的意義是：（１)由鈉泵活動造成的細胞內(nèi)高K+，是許多代謝反應(yīng)進行的必需條件；（２)如果細胞允許大量細胞外Na+進入膜內(nèi)，由于滲透壓的關(guān)系，必然會導(dǎo)致過多水分了進入膜內(nèi)，這將引起細胞的腫脹，進而破壞細胞的結(jié)構(gòu)；（３)它能夠建立起一種勢能貯備。如所周知，能量只能轉(zhuǎn)換而不能消滅，細胞由物質(zhì)代謝所獲得的能量，先以化學(xué)能的形式貯存在ＡＴＰ的高能磷酸鍵之中；當(dāng)鈉泵蛋白質(zhì)分解ＡＴＰ時，此能量用于使離子作逆電－化學(xué)勢跨膜移動，于是能量又發(fā)生轉(zhuǎn)換，以膜兩側(cè)出現(xiàn)了具有高電－化學(xué)勢的離子（分別為K+和Na+)而以勢能的形式貯存起來；換句話說，泵出膜外的Na+由于其高濃度而有再進入膜內(nèi)的趨勢，膜內(nèi)高濃度的K+、則有再有再移了膜的趨勢，這就是一種勢能貯備。由鈉泵造成的離子勢能貯備，可用于細胞的其他耗能過程。如下節(jié)將詳細討論的Na+、K+等離子在膜兩側(cè)的不均衡分布，是神經(jīng)和肌肉等組織具有興奮性的基礎(chǔ)；由K+、Na+等離子在特定條件下通過各自的離子通道進行的順電－化學(xué)勢的被動轉(zhuǎn)運，使這些細胞表現(xiàn)出各種形式的生物電現(xiàn)象。
繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運鈉泵活動形成的勢能貯備，還可用來完成一些其他物質(zhì)的逆濃度差的跨膜轉(zhuǎn)運，這主要見于前面提到的腸上皮和腎小管上皮細胞對葡萄糖、氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)的較為安全吸收現(xiàn)象，這顯然有主動轉(zhuǎn)運過程的參與。但據(jù)觀察，這種理論上要耗能的過程并不直接伴隨ATP或其他供能物質(zhì)的消耗。這些物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運經(jīng)常要伴有Na+由上皮細胞的管腔側(cè)同時進入細胞；后者是葡萄糖等進入細胞的必要條件，沒有Na+由高濃度的膜外順濃度差進入膜內(nèi)，就不會出現(xiàn)葡萄糖等分子逆濃度差進入膜內(nèi)。在完整的在體腎小管和腸粘膜上皮細胞，由于在細胞的基底-外側(cè)膜（或基側(cè)膜，即靠近毛細血管和相鄰上皮細胞側(cè)的膜)上有鈉泵存在（圖2-4)，因而能造成細胞內(nèi)Na+濃度經(jīng)常低于小管液和腸腔液中Na+濃度的情況，于是Na+不斷由小管液和腸腔液順濃度差進入細胞，由此釋放的勢能則用于葡萄糖分子的逆濃度進入細胞。葡萄糖主動轉(zhuǎn)運所需的能量不是直接來自ATP的分解，而是來自膜外Na+的高勢能；但造成這種高勢能的鈉泵活動是需要分解ATP的，因而糖的主動轉(zhuǎn)運所需的能量還是間接地來自ATP，為此把這種類型的轉(zhuǎn)運稱為繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運，或稱為聯(lián)合轉(zhuǎn)運（cotransport)。每一種聯(lián)合轉(zhuǎn)運也都與膜中存在的特殊蛋白質(zhì)有關(guān)，稱為轉(zhuǎn)運體（transporter)；而且在不同的情況下，被轉(zhuǎn)運的物質(zhì)分子有的與Na+移動的方向相同，有時兩者方向相反。甲狀腺細胞特有的聚碘作用，也屬于繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運。
.gif)
圖2－4 葡萄糖和一些氨基酸的繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運模式圖
上方彎曲的管腔側(cè)膜上的圓和方塊，分別表示同葡萄糖和某些氨
基酸的繼發(fā)性轉(zhuǎn)運有關(guān)的轉(zhuǎn)運蛋白質(zhì)
主動轉(zhuǎn)運是人體最重要的物質(zhì)轉(zhuǎn)運形式，除上述的鈉泵外，目前了解較多的還有鈣泵（Ca2+-Mg2+依賴式ATP酶)、H+-K+泵（H+-K+依賴式ATP酶)等。這些泵蛋白在分子結(jié)構(gòu)上和鈉泵有很大類似，都以直接分解ATP為能量來源，將有關(guān)離子進行逆濃度的轉(zhuǎn)運。鈣泵主要分布在骨骼肌和心肌細胞內(nèi)部的肌漿網(wǎng)上，激活時可將胞漿中的Ca+迅速集聚到肌漿網(wǎng)內(nèi)部，使胞漿中Ca+濃度在短時期內(nèi)下降達成100倍以上；這是誘發(fā)肌肉舒張的關(guān)鍵因素。H+-K+泵主要分布在胃粘膜壁細胞表面，與胃酸的分泌有關(guān)。
細胞對一些大分子物質(zhì)或固態(tài)、液態(tài)的物質(zhì)團塊，可通過出胞和入胞進行轉(zhuǎn)運。
出胞主要見于細胞的分泌活動，如內(nèi)分泌腺把激素分泌到細胞外液中，外分泌腺把酶株顆粒和粘液等分泌到腺管的管腔中，以及神經(jīng)細胞的軸突末梢把神經(jīng)遞質(zhì)分泌到突觸間隙中。根據(jù)在多種細胞進行觀察，細胞的各種蛋白性分泌物先是在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)生物合成；在它們由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基復(fù)合體的輸送過程中，逐漸被一層膜性結(jié)構(gòu)所包被，形成分泌囊泡；后者再逐漸移向特定部位的質(zhì)膜內(nèi)側(cè)，準備分泌或暫時貯存。有些細胞的分泌過程是持續(xù)進行的，有些則有明顯的間斷性。分泌過程或一般的出胞作用的最后階段是：囊泡逐漸向質(zhì)膜內(nèi)側(cè)移動，最后囊泡膜和質(zhì)膜在某點接觸和相互融合，并在融合處出現(xiàn)裂口，將囊泡一次性的排空，而囊泡的膜也就變成了細胞膜的組成部分（圖2-5)。這個過程主要是由膜外的特殊化學(xué)信號或膜兩側(cè)電位改變，引起了局部膜中的Ca2+通道的開放，由內(nèi)流的Ca2+(內(nèi)流的Ca2+也有的進而引發(fā)細胞內(nèi)Ca2+貯存庫釋放Ca2+)觸發(fā)囊泡的移動、融合和排放。最近在肥大細胞的研究表明，囊泡與質(zhì)膜的融合，可能與預(yù)先“裝配”在兩側(cè)膜上的類似形成細胞間通道的那種蛋白質(zhì)分子有關(guān)（見下節(jié))，當(dāng)兩者“對接”時，囊泡內(nèi)容與細胞外液相溝通；以后由于組成通道的蛋白質(zhì)各亞單位分散開來，造成原孔洞的擴大，完成囊泡內(nèi)容的快速排出，囊泡膜也伸展開來，成為細胞膜的一部分。
.gif)
圖2-5 分泌物的出胞過程 圖 2-6 受體介導(dǎo)式入胞過程示意圖
分泌囊泡逐漸向細胞膜內(nèi)側(cè)面靠近，兩者的膜
相互融合，融合處膜膜斷裂，分泌物排出，而后囊泡膜成為細胞膜的組成部分
入胞和出胞相反，指細胞外某些payment-defi.com/hushi/物質(zhì)團塊（如侵入體內(nèi)的細菌、病毒、異物或血漿中脂蛋白顆粒、大分子營養(yǎng)物質(zhì)等)進入細胞的過程。入胞進行時，首先是細胞環(huán)境中的某些物質(zhì)與細胞膜接觸，引起該處的質(zhì)膜發(fā)生內(nèi)陷，以至包被吞食物，再出現(xiàn)膜結(jié)構(gòu)的斷離，最后是異物連同包被它的那一部分膜整個地進入細胞漿中。
一種通過被轉(zhuǎn)運物質(zhì)與膜表面的特殊受體蛋白質(zhì)相互作用而引起的入胞現(xiàn)象，稱為受體介導(dǎo)式入胞。通過這種方式進入細胞的物質(zhì)已不下50余種，包括以膽固醇為主要成分的血漿低密度脂蛋白顆粒、結(jié)合了鐵離子的運鐵蛋白、結(jié)合了維生素B12的運輸?shù)鞍�、多種生長調(diào)節(jié)因子和胰島素等一部分多肽類激素、抗體和某些細菌毒素，以及一些病毒（流感和小兒麻痹病毒)等（圖示2-6)。首先是細胞環(huán)境中的某物質(zhì)為細胞膜上的相應(yīng)受體所“辨認”，發(fā)生特異性結(jié)合；結(jié)合后形成的復(fù)合物通過它們在膜結(jié)構(gòu)中的橫向移動，逐漸向膜表面一些稱為衣被凹陷（coated pit)的特殊部位集中。衣被陷處的膜與一般膜結(jié)構(gòu)無明顯差異，只是向細胞內(nèi)部呈輕度下凹，而且在膜的胞漿側(cè)有一層高電子密度的覆蓋物，后者經(jīng)分析是由多種蛋白質(zhì)組成的有序結(jié)構(gòu)；當(dāng)受體復(fù)合物的聚集使衣被凹陷成為直徑約0.3μm的斑片時(可以在約1分鐘的時間內(nèi)完成),該處出現(xiàn)膜向胞漿側(cè)的進一步凹入,最后與細胞膜斷離,在胞漿內(nèi)形成一個分離的吞食泡,這稱為內(nèi)移(internalization)；原來附在衣被凹陷內(nèi)側(cè)的蛋白性結(jié)構(gòu)，現(xiàn)在正好位于吞食泡膜的外側(cè)，仍面向胞漿；但在吞食泡形成后不久，這種蛋白結(jié)構(gòu)就消失，可能是溶解在胞漿中，大概還可以再用于在細胞膜上形成新的衣被凹陷。這類蛋白質(zhì)的功能，據(jù)認為是為吞食泡的形成提供所需的能量。失去了這種特殊的附膜蛋白結(jié)構(gòu)的吞食泡，進而再與胞漿中稱為胞內(nèi)體（endosome)的球狀或管狀膜性結(jié)構(gòu)相融合，此胞內(nèi)體的特點是內(nèi)部具有較低的PH值環(huán)境，有助于受體同與它結(jié)合的物質(zhì)分離；以后的過程是這些物質(zhì)（如進入細胞的低密度脂蛋白顆粒和鐵離子等)再被轉(zhuǎn)運到能利用它們的細胞器，而保留在胞內(nèi)體膜上的受體，則與一部分膜結(jié)構(gòu)形成較小的循環(huán)小泡，移回到細胞膜并與之融合，再成為細胞的組成部分，使受體和膜結(jié)構(gòu)可以重復(fù)使用（圖2-6)。據(jù)測算，在人工培養(yǎng)液中的吞噬細胞1小時內(nèi)通過形成吞食泡而進入胞漿的細胞膜面積，大約相當(dāng)于原細胞膜總面積的50%-200%，而實際細胞膜的總面積并未明顯改變，可見通過上述以胞內(nèi)體為轉(zhuǎn)站的膜的再循環(huán)，不僅維持了細胞膜的總面積的相對恒定，而且使相應(yīng)的受體可以反復(fù)使用。
